铁锌肥对陇中旱农区马铃薯光合特性和产量的影响

惠领领，谢军红，李玲玲，周永杰，王进斌，谢丽华，赵潇潇

（干旱生境作物学国家重点实验室，甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070）

马铃薯作为我国的四大主要粮食作物之一，可菜可食，在我国农业生产中占有重要地位。陇中旱农区气候阴凉，土壤富钾，属于马铃薯高产优质栽培区域［1-4］。马铃薯作为陇中旱作农业的特色作物，常年的种植面积稳定在66.7 万hm2以上，但近年来随着氮磷钾肥料高投入以及马铃薯连续种植，打破了土壤中常量养分与微量养分间的平衡［6］，尤其是石灰性土壤由于铁、锌等微量元素的缺乏，在影响作物产量和品质的同时，也影响资源利用效率，因此，旱作马铃薯农田铁锌补施技术的研究亟待开展。

铁是马铃薯需求量最大的微量元素［7］，是参与光合作用和叶绿素合成的必需元素［8］。研究表明，在马铃薯生育过程中施入适量铁肥，对改善光合作用以及提高产量具有积极效应［9］。马铃薯缺铁时表现为幼苗叶脉黄化，植株生长细弱，进而影响光合速率、干物质积累和产量［10］。铁参与作物内源激素的合成，施用铁肥可提高马铃薯块茎脱落酸（ABA）和玉米素（ZT）含量，降低生长素（IAA）和赤霉素（GA）含量，有利于抑制营养生长，促进储藏物质积累，从而为块茎产量和品质奠定基础，可见补施铁肥对作物增产提质有积极作用［11］。锌也是马铃薯生长必需的微量元素之一［12］，它不仅是高等植物体内酶的金属组分，也是酶在调节机制及结构功能方面的辅助因子，参与作物体内激素代谢、光合作用等生理过程。锌对作物产量有重要影响，在农业生产中，增施锌肥是提高作物产量的重要措施，锌可提高作物的光合效率，为作物增产奠定生理基础，同时锌还可促进作物根系生长发育，提高养分利用效率，增加作物地上部干物质积累［13］。在生产中，合理施用锌肥，能促进马铃薯叶片中叶绿素的合成［14］，显著改善作物的光合作用［15］。此外，铁锌肥配施对夏玉米光合特性和叶绿素有显著影响［16］，锌铁交互作用对作物产量有重要影响。铁、锌化学性质相似，通过相同的转运系统进行运输和吸收，大豆中锌对铁的运输具有抑制作用［17］，高锌毒害会引起植物叶片类似于缺铁失绿症［18］。有研究发现，铁可以影响锌肥效率，小麦在遭到锌胁迫时，会诱导根系分泌铁载体来缓解锌胁迫对小麦植株的影响［19］。可见，铁肥、锌肥以及二者的互作效应对作物产量和产量形成有重要影响。目前，锌肥单施在马铃薯方面研究较多，铁肥单施和铁锌肥配施研究相对薄弱。

补施铁、锌肥是否可通过改善马铃薯光合特性，达到增产目的，还需要试验证明。因此，本试验通过研究铁、锌肥的不同施量对马铃薯光和特性、干物质积累分配以及产量的影响，以期为陇中旱农区马铃薯产量的提升提供理论参考和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

本试验于2021 年在甘肃农业大学旱作农业综合实验站进行，实验站位于甘肃省定西市安定区李家堡镇麻子川村，N 35.43°，E 104.62°。该区是典型的半干旱雨养农业区；多年平均日照时数2 476.6 h，太阳辐射量为592.9 kJ/cm2；年均气温6.4 ℃，变化在5.8～6.8 ℃之间，≥0 ℃积温为2 933.5 ℃，≥10 ℃积温为2 239.1 ℃，年均无霜期为140 d；多年平均降水量为390.9 mm，年蒸发量达到1 531 mm，是降水量的3～4 倍，2021 年马铃薯生育期内降雨量为213.0 mm，马铃薯遭遇了严重的干旱胁迫（图1）；试区土壤为黄绵土，土质较绵软，质地均匀，贮水性能良好，其0～20 cm土层土壤容重为1.17 g/cm3，pH值8.36，土壤有机质11.92 g/kg，全氮0.78 g/kg，全磷1.81 g/kg，有效铁1.97 mg/kg，有效锌0.28 mg/kg，速效氮51.2 mg/kg，速效磷21.34 mg/kg，速效钾220.3 mg/kg。

图1 2020～2021年试验区降水量Figure 1 Rainfall at experimental site in 2020～2021

1.2 试验设计

以铁、锌肥施用量为参试因素，采用二因素随机区组设计，铁锌肥各设3 个水平，分别为：Fe00 kg/hm2、Fe110 kg/hm2和Fe220 kg/hm2；Zn00 kg/hm2、Zn120 kg/hm2和Zn240 kg/hm2，共9 个处理组合，3次重复，27个小区，小区面积39 m2（6 m×6.5 m）。马铃薯品种为新大坪（当地主栽品种），试验施用的锌肥为硫酸锌（ZnSO4·7H2O，含Zn 21%），铁肥为硫酸亚铁（FeSO4·7H2O，含Fe 19%）；氮磷肥施用量为：纯氮150 kg/hm2，纯磷150 kg/hm2，氮肥为尿素（含N 46%），磷肥为过磷酸钙（含P2O512%）；马铃薯种植模式为地膜覆盖垄作。具体操作为：进行播前整地后，按小区匀施各种肥料后立即进行旋耕、起垄与覆膜作业（垄面宽80 cm，垄高15 cm，垄距40 cm）；马铃薯于4 月28 日播种，每垄种两行，行距50 cm，株距27 cm，马铃薯播种密度为6.0万株/hm2，播深15 cm，9月21日收获。生育期内人工防除病虫草害，其他管理同高产大田。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 马铃薯叶面积指数的测定 在马铃薯块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期，采用打孔法测定单株叶面积，每个小区选取5株进行测定，取平均值，计算叶面积指数。

叶面积=叶质量/打孔叶质量×打孔叶面积

叶面积指数=叶面积/土地面积

1.3.2 马铃薯叶片SPAD值的测定 用叶绿素仪SPAD-502（北京）在马铃薯苗期、块茎形成期、块茎膨大期、淀粉积累期和成熟期测定顶部叶下第3片叶的SPAD值，每个小区选取长势均匀的5 株进行测定，每株重复测定10次，取平均值。

1.3.3 叶片光合参数的测定 在马铃薯块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期，于晴天上午9：00～11：00 用便携式光合-荧光测量系统（GFS-3000，德国），采用自然光源测定顶部叶下第3片叶的光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），每个小区测定5株。

1.3.4 干物质积累量的测定 在马铃薯齐苗期、现蕾期、盛花期和成熟期各取样1 次，每个小区取样5株，带回室内洗净晾干，分器官称量鲜质量后放在105 ℃的恒温箱内杀青30 min，然后在80 ℃烘干至恒质量后，测定干质量。

1.3.5 马铃薯生长速率的测定 作物生长率：

式中：M1、M2分别为时间t1、t2时的干物质量。

1.3.6 块茎铁锌含量的测定 利用FOSS 近红外分析仪（NIRS DA 1650，丹麦），测定马铃薯块茎鲜样中铁锌含量。各处理在收获后随机选取3个马铃薯块茎，在每个块茎的中部，使用内径大小不同的环刀切取其相应大小1 cm 厚的薯片，避免腐烂和薯皮部分，每个马铃薯测3次，求平均值。

1.3.7 马铃薯产量和铁锌产量的测定 块茎产量：收获时，分别将各个小区内收获的薯块称质量，求得小区总产，换算公顷产量；

单株结薯数=取样植株总薯数/取样株数

单株薯质量=取样植株总薯质量/取样株数

1.4 数据处理

用Microsoft Excel 2016 整理数据，用Sigma-Plot 12.5 作图，用SPSS（PASWStatistics26）进行统计分析，用LSD 进行多重比较，显著性水平设定为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 施用铁锌肥对马铃薯叶面积指数的影响

施用铁肥在块茎形成期和块茎膨大期的影响显著，施用锌肥在块茎形成期影响显著，二者交互作用表现在块茎形成期和淀粉积累期影响显著（表1）。Fe2Zn0在块茎形成期和块茎膨大期叶面积指数较Fe0Zn0提高7.1%、34.3%；Fe0Zn1在块茎形成期较Fe0Zn0提高35.7%；Fe2Zn2在块茎形成期和淀粉积累期较Fe0Zn0分别提高21.4%、28.3%。可以看出施锌肥的叶面积指数与施铁肥及铁、锌配施相比更高。

表1 铁锌肥对马铃薯叶面积指数的影响Table 1 Effects of Fe and Zn fertilizer on leaf area index of potato

2.2 施用铁锌肥对马铃薯叶片SPAD值的影响

由表2知，施用铁、锌肥以及二者的互作效应对马铃薯叶片SPAD值有影响，其中，施用铁肥表现在马铃薯淀粉积累期，锌肥表现在块茎形成期，二者交互作用表现在苗期、块茎形成期、淀粉积累期和成熟期；Fe2Zn0在淀粉积累期的SPAD值较Fe0Zn0提高7.7%；Fe0Zn2在块茎形成期SPAD值较Fe0Zn0提高5.6%；Fe2Zn2在苗期和块茎形成期SPAD值较Fe0Zn0分别提高21.0%和8.1%；Fe2Zn1在淀粉积累期SPAD值较Fe0Zn0提高9.6%；Fe2Zn2在成熟期SPAD值较Fe0Zn0提高5.1%。单施锌肥对叶片SPAD主要作用在马铃薯生育前期，铁肥则在马铃薯生育后期，而铁、锌肥配施则作用于马铃薯整个生育时期。

表2 铁锌肥对马铃薯叶片SPAD值的影响Table 2 Effects of Fe and Zn fertilizer on SPAD value of potato leaves

2.3 施用铁锌肥对马铃薯光合特性的影响

由图2知，施铁、锌肥显著改善了马铃薯各个生育时期的光合特性，在块茎形成期，Fe2Zn0净光合速率、蒸腾速率和气孔导度较Fe0Zn0分别提高12.3%、10.1%和0.5%；Fe0Zn2净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2、气孔导度较Fe0Zn0分别提高25.9%、14.3%、20.4%、2.7%；Fe2Zn2的净光合速率较Fe0Zn0提高29.4%。在块茎膨大期，Fe2Zn0净光合速率较Fe0Zn0提高34.5%；Fe0Zn2净光合速率、胞间CO2、气孔导度较Fe0Zn0分别提高34.5%、16.5%和3.6%；Fe2Zn2的净光合速率和蒸腾速率较Fe0Zn0分别提高33.5%和8.4%。在淀粉积累期，Fe2Zn0净光合速率和气孔导度较Fe0Zn0分别提高54.8%、9.0%；Fe0Zn2净光合速率、胞间CO2、气孔导度较Fe0Zn0分别提高54.8%、34.1%和7.3%；Fe2Zn2净光合速率和蒸腾速率较Fe0Zn0分别提高53.0%、10.9%。铁肥施量为20 kg/hm2，锌肥施量为40 kg/hm2，铁肥20 kg/hm2配施锌肥40 kg/hm2对光合特性改善效果最为明显。

2.4 施用铁锌肥对马铃薯干物质积累的影响

由图3 知，在块茎形成期，Fe0Zn2叶片干物质积累量较Fe0Zn0提高32.3%，Fe2Zn2较Fe0Zn0增加28.2%；在块茎膨大期，Fe0Zn2、Fe2Zn0和Fe2Zn2茎干物质较Fe0Zn0提高3.9%、4.6%和14.8%，块茎干物质积累量提高30.5%、31.7%和33.4%，全株干物质量以Fe2Zn2处理最高，较Fe0Zn0提高17.6%；在淀粉积累期，Fe0Zn2块茎干物质较Fe0Zn0提高19.4%，Fe2Zn0的块茎干物质较Fe0Zn0提高14.5%，Fe1Zn1处理下全株干物质量达到最大值，较Fe0Zn0提高32.0%；在成熟期，Fe2Zn2的块茎干物质积累量较Fe0Zn0提高17.9%，Fe1Zn1全株干物质量较Fe0Zn0显著提高21.8%。铁肥施量为20 kg/hm2、锌肥施量为40 kg/hm2以及铁肥20 kg/hm2配施锌肥40 kg/hm2时，马铃薯块茎干物质达到最大积累量。

图3 铁锌肥对马铃薯干物质积累量的影响Figure 3 Effects of Fe and Zn fertilizer on dry matter accumulation in potato

2.5 施用铁锌肥对马铃薯生长速率的影响

施用铁、锌肥以及二者互作效应对马铃薯生长速率有影响，施用锌肥在块茎形成期和淀粉积累期显著影响，二者交互作用表现在块茎形成期（表3）。在块茎形成期，Fe0Zn2生长速率较Fe0Zn0提高25.0%，Fe2Zn2较Fe0Zn0提高28.9%；在淀粉积累期，Fe0Zn1生长速率较Fe0Zn0提高20.0%；施用铁锌肥以及二者交互作用对马铃薯平均生长速率均有显著影响，Fe0Zn1平均生长速率较Fe0Zn0提高17.5%，Fe2Zn2较Fe0Zn0提高14.6%，Fe1Zn1较Fe0Zn0提高31.7%。锌肥和铁、锌肥配施对马铃薯生长速率的影响更为显著。

表3 铁锌肥对马铃薯生长速率的影响Table 3 Effects of Fe and Zn fertilizer on growth rate of potato （g·d-1·plant-1）

2.6 施用铁锌肥对马铃薯产量的影响

由表4知，单施锌肥对马铃薯块茎锌含量、块茎产量有显著影响，Fe0Zn2马铃薯块茎锌含量、块茎产量较Fe0Zn0提高2.2%和16.4%，Fe0Zn2单株产量较Fe0Zn0提高23.4%，铁肥对马铃薯单株产量和块茎铁含量影响显著，Fe2Zn0单株产量较Fe0Zn0提高29.8%，块茎铁含量提高11.1%。铁、锌肥交互作用下，Fe2Zn1和Fe1Zn2单株产量最高，较Fe0Zn0均提高31.9%，Fe2Zn2马铃薯锌、铁含量、块茎产量较Fe0Zn0分别提高13.8%、17.2%、21.5%，然而施铁、锌肥对马铃薯单株结薯数均无显著影响。

表4 铁锌肥对马铃薯铁锌含量及产量的影响Table 4 Effects of Fe and Zn fertilizer on Fe-Zn content and yield of potato

3 讨论

3.1 铁锌肥影响马铃薯产量的光合生理机理

光合作用是植物物质代谢和能量转化的主要途径，直接影响作物生长状况，是作物产量形成的基础［20］。研究发现，在马铃薯生长发育过程中，土壤中的锌肥可通过改变马铃薯叶绿素含量和光合器官结构而影响CO2同化。本研究发现，施用锌肥显著提高了马铃薯叶片SPAD值，这可能是因为锌参与色氨酸的合成，而色氨酸是生长素合成的前身，锌通过间接影响生长素合成，抑制叶绿体的破坏，提高叶绿素含量；锌也是碳酸酐酶的组成成分，而碳酸酐酶在植物光合作用中催化二氧化碳的水合反应，缺锌会影响碳酸酐酶的活性，使得光合作用前阶段碳的固定也受到影响［21］。本研究增施锌肥显著提高了马铃薯的净光合速率，推测可能是因为碳酸酐酶的活性增强以及作物后期抗氧化酶系统调节延缓了作物衰老。铁不仅可影响色素的合成和CO2同化及光合产物积累，也参与作物内源激素的合成，对作物生长发育产生影响，最终影响产量［22］。缺铁会降低作物叶绿素和净光合速率，对作物体内超氧化物歧化酶等系统有破坏，破坏植物体内光合电子传递链，进而影响作物光合作用［23］。本研究增施铁肥后，马铃薯叶面积指数、叶片SPAD值以及光合特性均有所改善，充分表明增施铁、锌肥可通过改善马铃薯的光合速率，进而为马铃薯的增产奠定基础。

3.2 铁锌肥对马铃薯产量的影响

通过合理组配肥料等养分不仅能提高作物产量，而且可有效改善作物微量元素的含量［24］，但由于土壤自身对铁、锌元素存在强烈的沉淀、络合和吸附作用，使得施用铁、锌肥的肥效不同。增施微量元素可促进作物干物质量的增加，延长积累时间，提高产量［25］。孙小龙等［26］研究发现，锌肥处理下的马铃薯产量较不施锌肥增加10.6%，而罗磊等［14］研究结果表明，锌肥基施并未达到显著的增产效果。本研究显示，与不施铁、锌肥相比，单施锌肥可提高马铃薯总株干物质积累和块茎产量，产量提高19.5%；有研究发现［27］，硫酸亚铁土施能显著提高小麦产量、穗粒数和千粒质量，可能是因为在石灰性土壤上施用铁肥后增加了土壤中的有效铁含量，优化了灌浆期小麦的光合作用的空间结构，进而促进了小麦生长，为增产奠定基础。本研究发现，铁肥单施可提高马铃薯总株干物质积累、单株产量和块茎产量，产量提高15.0%，铁含量显著增加12.4%，这与周春涛等［28］研究结果一致，但与罗磊等［14］研究结果相反。可能是由于土壤理化性质差异和微肥施用方式不同所造成的，还需进一步验证。铁、锌元素存在一定的互作作用，孙小龙［29］研究结果显示，同时喷施铁、锌肥，对马铃薯有增产效果。本研究发现，铁锌肥配施处理下，马铃薯块茎铁、锌含量分别提高17.2%和13.8%，产量提高21.5%，这与孙小龙研究结果一致。

4 结论

施用铁肥、锌肥改善了马铃薯叶片SPAD值、叶面积指数和光合特性，进而提高马铃薯干物质积累量和产量，也提高块茎的铁、锌含量。与不施铁、锌肥相比，Fe2Zn0、Fe0Zn2、Fe2Zn2的产量分别提高15.0%、19.5%、21.5%，块茎铁含量分别提高12.4%、11.1%、17.2%，块茎锌含量分别提高6.9%、11.0%、13.8%，其中以Fe2Zn2处理增产效果较佳，因此，陇中旱农区马铃薯铁、锌肥单施适宜施量分别为20 kg/hm2和40 kg/hm2，配施适宜施量为铁肥20 kg/hm2、锌肥40 kg/hm2。