番茄嫁接技术研究概况

张春奇　查素娥　李红波等

近年来，土传病害和土壤次生盐渍化越来越严重，严重制约了设施番茄生产。利用抗病、抗逆、耐盐砧木嫁接栽培是解决该问题的一种有效方法。中国研究嫁接技术始于20世纪60年代，现已有多个单位开展了番茄嫁接砧木的引进及筛选、嫁接方法及方式的研究，同时，也进行了嫁接抗病抗逆增产机制方面的研究。

砧木的筛洗与应用

选择砧木是嫁接的基本工作，决定着嫁接能否取得成功。嫁接一般以提高栽培抗逆性、抗病性为主要目标，砧木本身的抗性对嫁接苗起着至关重要作用。因此，筛选丰产高抗砧木是提高嫁接栽培质量与效果的关键。但是，砧木选择还要看其与接穗的亲和性和可操作性。茄子砧木般抗性较全面，多数品种可以同时抗青枯病、黄萎病、根结线虫病等，但这些砧木多存在茎叶带刺，不便嫁接操作和苗期生长缓慢等缺点；番茄砧木般与接穗亲和力高、生长接近度好，茎叶无刺便于嫁接，但往往只抗番茄部分病害。目前在生产上使用较多的国外砧木有LS－89、BF兴津101、砧木1号、‘耐病新交1号、‘斯库拉姆、砧木128、托鲁巴姆、影武者、加油根3号、对话、超级良缘、博士K等，国内砧木有浙江农业科学院培育的浙砧1号、TR01、TR02、TR03，青岛农业科学院培育的121、128等。不同砧木的特性各不相同，抗病增产效果也有差别。抗番茄青枯病和枯萎病砧木品种有‘LS－89和‘兴津101；抗黄萎病、根线虫病等砧木有‘耐病新交1号和‘斯库拉姆，抗冷耐寒砧木有Besupa；早熟、抗晚疫病砧木有粘毛茄。

嫁接方法和技术

番茄嫁接方法

番茄嫁接的方法很多，常见主要有靠接法、插接法、贴接法、劈接法等4种基本方法，由此也衍生了许多新的方法，如插接法又包括斜插接法、水平插接法、插皮接法、腹插接法等。另外，还有宋吉清提出的针接法。

影响嫁接苗成活率因素

研究表明，嫁接成活与否受砧穗的亲和性、嫁接方法和嫁接技术、育苗环境条件、育苗方法等多种因素影响。嫁接方式对嫁接苗质量和定植后的生产性能有直接的影响。嫁接时砧木留2片真叶比留1片真叶和不留真叶的番茄前期产量提高54.4％和45％，总产量提高2.4％和2.0％。因此，嫁接时砧木保留2片真叶较适宜，嫁接苗在生长前期形成了较强的光合系统和生殖生长基础，为早熟、高产、抗病打下了物质基础。

嫁接后的环境条件是影响嫁接成活率的主要因素之。为了促使嫁接伤口愈合，嫁接后白天应保持25℃～28℃，夜晚16℃～20℃，不能低于15℃，空气湿度大于90％，此外还要遮阳避光。

促进嫁接愈合的措施及其机理

依据砧穗接合部组织变化特征，其愈合过程分为接合期、愈合期、融合期和成活期4个时期。有研究表明，植物激素在嫁接系统中起重要作用。王玉彦(1995)等发现，伤口愈合快慢及成活率高低与砧木各组成部分活跃程度有关，并推测用激素处理接口，能加快愈合，提高成活率。卢善发等在黄瓜／番茄、番茄／番茄试验中发现，生长素在嫁接组合形成，特别是维管束桥形成过程中作用显著，IBA和6－BA与愈伤组织形成有关，能通过影响砧穗间维管束桥形成的时间和细胞数目影响愈合的过程。此外，前人研究还发现，电波从接穗跃过嫁接面向砧木的传递和愈合部位电阻的变化均与愈合过程的组织学变化密切相关。因此，利用电波传递和电阻的变化能够快速检测出嫁接的愈合程度和预测嫁接的亲合性。卢善发等研究还发现，嫁接及创伤处理均可诱导同工酶产生，但嫁接接合部同工酶的产生往往早于创伤部位，有的酶带的消长情况也与创伤不同。由此可以认为，嫁接体发育过程中，过氧化物酶的重要作用不仅局限于伤口的愈合。张蜀秋等研究发现，嫁接组合隔离层两侧细胞中细胞色素氧化酶和多酚氧化酶活性的动态变化与嫁接亲合性有关。此外，庵原发现在愈合过程中磷32逐渐增多，说明磷在愈合过程中有重要作用。

嫁接的作用

嫁接对接穗生物学特性的影响

砧木与接穗嫁接后，会使接穗发生一系列生理影响。主要表现为：提高根系活力，增强养分吸收；提高内源激素水平：提高叶片叶绿素含量和光合速率。由于嫁接苗的根系强大，在土壤中有效吸收面积增大，使根吸收土壤养分能力增强，表现为番茄生长势强、植株增高、茎粗壮。甲田等(1984)在番茄嫁接苗光合作用的研究中发现，”光一光合成”和“温度－光合成”的试验中，供试的4个砧穗组合的光合速率高于自根苗。在“温度一光合成”试验中，嫁接苗的光合速率在15℃时达到最高，而自根苗光合速率达到最高的温度接近20℃。寿伟林等研究表明，嫁接苗的日平均光合速率高于对照.嫁接苗的光饱和点显著提高，光补偿点降低。

嫁接对番茄产量的影响

由于嫁接对番茄生育具有多方面的促进作用，使番茄在逆境下具有更强的生产力，因此嫁接技术运用于番茄生产后取得了显著的增产效果。夏丽君、郭天靖(1995)报道了番茄嫁接后可提早成熟期，嫁接苗比同期定植的自根苗早熟5天，结果期延长。黄婷婷、吉玉玲等人(1994～1997)采用田间观察和人工接种鉴定选育出两种优良抗病砧木，经嫁接后，嫁接苗均表现抗病、丰产，增产率达18.95％～50％，对品质无不良影响。周长勇、张秀清等报道番茄嫁接后对早期产量的影响尤为明显，前期可增产50％，后期增产30％，总番茄产量可增加30,4％～120.9％。这主要是由于通过嫁接栽培增强了根系对养分和水分的吸收能力，还提高叶片叶绿素含量和光合速率，使番茄果实生长良好、单果质量增加、盛收期延长、终收期推后，解决了番茄连作严重减产的问题。

嫁接对番茄品质影响

嫁接对番茄品质影响较复杂，Kato和Matsuzoe对嫁接番茄的研究表明，嫁接后果实内蔗糖、葡萄糖和有机酸含量并未因嫁接而产生明显变化。松添直隆等及亢秀萍等的研究结果表明，在畸形果、含糖量、维生素c等主要品质指标方面，砧木对番茄果实品质无显著影响。戚春章(1987)对嫁接番茄的研究也表明，嫁接番茄果实内蔗糖、葡萄糖及多种有机酸含量无明显变化。般认为，嫁接可以使商品果数量增加，畸形果数减少，果实着色好。

嫁接对子代生物学特性的影响

嫁接虽属无性繁殖，但却能改变植物的遗传性。Taller(1999)等从辣椒嫁接后代获得了变种，并证明由嫁接诱导出的这种变种的新特性可以遗传，把它作为新的遗传资源与其他辣椒品种杂交育成了新的品系。在育种工作中对应用嫁接嵌和体、蒙导法等嫁接杂交的研究不断深化(李新峥、刘用生)。但番茄在此方面还没有报道。

嫁接对抗病性和抗逆性的影响

嫁接对抗病性的影响

植物的抗病性并非是一种简单性状，而是由多种方式、多种因素所形成的综合性状，其抗病机制实际上是一种多机制协调作用的结合体。正如Kuc和Tuzun等(1983)指出的那样，植物的抗病性不

可能完全依赖于一种机制或某种化合物，而是决定于多种机制以不同方式和不同部位而表达的联合作用。但无论是何种抗病机制，植物抗病性的强弱决定于抗病基因的表达速度和强度，表达快、活性强，其抗性就强.反之，则弱。何莉莉等(2001)对嫁接番茄抗叶霉病的研究也表明，用抗病砧木嫁接后，其多酚氧化酶活性强、高峰期早，持续时间长，木质素和游离脯氨酸含量高。发病期间嫁接番茄体内的POD、PPO(多酚氧化酶)、儿茶酚氧化酶同工酶均有不同程度的变化，表现为出现新的抗病谱带或某些谱带活性增强。王茹华等(2002)研究表明，嫁接苗比自根苗提早完成酚类物质累积过程，转入高毒性醌类物质及木质素生成等其他代谢中：且PoD、PAL活性均高于自根苗，有助于植株抗病性的提高。陆民强等人(1990)对番茄抗病砧木嫁接抗青枯病进行了初步研究，结果表明，嫁接苗发病率明显降低，发病率仅为0～20％，而对照自根苗发病率为80％～100％，发病期推迟26天以上，各供试品种早疫病的发病率也有所降低。

嫁接对抗寒性的影响

可溶性糖和游离Pro是环境胁迫条件下细胞内的保护物质，其含量与多数植物的抗逆性呈正相关。植物在低温下，游离Pro与可溶性糖积累的生物学意义在于，作为渗透调节物质和防脱水剂，在冷胁迫下降低细胞水势，增强持水力，从而提高植物抗冷性。同时众多的研究表明，冷敏感植物在低温胁迫下保护酶活性剧烈下降，而抗冷植物在低温胁迫下能维持较高的保护酶活性。张娟等对低温胁迫下番茄嫁接苗的研究表明，耐寒砧木嫁接的番茄苗在5℃的低温胁迫下，保护酶(SOD、POD、CAT)活性强于自根苗且具有持续增长态势，维生素C、可溶性糖与游离Pro含量显著高于自根苗。

嫁接对耐盐性的影响

研究已证明，在盐胁迫下，耐盐品种比盐敏感品种具有较高的保护酶活性和抗氧化剂含量。陈淑芳研究表明，NaCI胁迫下，番茄嫁接苗能保持相对较高的抗氧化酶活性，AsA含量也相对较高，清除活性氧能力强，膜系统受害程度相对较轻(MDA含量显著低于自根苗)，说明嫁接苗耐盐性强于自根苗。嫁接苗根内Na＋含量显著低于自根苗，K+含量高于自根苗，Na＋／K＋值显著低于自根苗，说明嫁接起到屏蔽作用，选择性地吸收Na＋和K＋，具有拒Na＋功能，一定程度上减轻了盐胁迫的伤害，提高耐盐性。在NaCl胁迫下，自根苗和嫁接苗的生长都受到抑制，但嫁接苗受抑程度较轻；嫁接苗比自根苗，整个胁迫期瞬间光合水分利用率变化不明显，受抑制较轻、较晚。有研究表明，游离态腐胺和精胺在植物耐盐性方面发挥重要作用，外施ABAN提高作物的抗逆性，并且ABA在信号传递中起重要作用，可诱导逆境下的基因表达，产生某些特异蛋白质，其中一些蛋白质在逆境下能维持细胞正常渗透势或膨压。张古文等研究表明，NaCI胁迫后，番茄嫁接苗根系内结合态、束缚态腐胺和精胺含量上升明显，且高于自根苗趋势。

嫁接对耐高温的影响

植物在逆境条件下游离脯氨酸的积累将会提高植物对逆境的忍耐力或适应力，抗逆性强的游离脯氨酸的积累量较大。范双喜等研究发现，在高温下，嫁接处理的番茄叶片游离脯氨酸含量明显提高；嫁接番茄叶片POD活性比对照较高，嫁接番茄叶片可溶性蛋白质含量也比对照显著提高，这些都证明嫁接可增强番茄耐热性。

嫁接对抗根结线虫的影响

植物抗根结线虫是由于巨型细胞不能形成或植株受刺激产生多酚氧化酶(PAL)、超氧化物歧化酶(sOD)等几种与抗性有关的酶而产生过敏性坏死(HR)，导致根结线虫不能得到足够的营养而终止根结线虫的发育，或发育不成熟产生很少或无效的卵，降低土壤中的线虫数量。H.M.Hassan(1994)研究表明，PAL、SOD、POD、CAT等酶活性在番茄抗线虫品种中显著高于感病品种。董道峰等以国外的3种抗性砧木为材料，研究抗性砧木嫁接对番茄根结线虫的控制作用及对番茄生长发育和产量的影响，结果表明，3种抗性砧木嫁接取得了对相结线虫很好的控制效果，产量增加15％～20％左右，且对植株叶绿素含量和果实品质没有影响。