灵长类掌面和跖面花纹强度的种属间差异

胡春红，杨同文，李季平，赵晓进

（1.周口师范学院 生命科学系，河南 周口 466001；2.河南师范大学 生命科学学院，河南 新乡 453007）

肤纹是灵长类形态学中一个重要的研究内容.从个体发育看，其肤纹的主要纹路早在胚胎内便固定，以后终身不变.但在后天的发育过程中，受周围环境及行为方式的影响，花纹的细微结构是可以改变的.从系统发育看，肤纹的发育是受遗传控制的，是一种多因子的形态学特征，为不同属、种所特有，具有一定的分类价值.本文主要研究不同生活区域、不同生活环境、不同运动类型的猴子掌面和跖面花纹强度的种间差异.

1 材料与方法

1.1 材料

许多有关肤纹的研究结果表明，肤纹在两性间和左右两侧间都没有显著性的差异［1－3］.所以肤纹资料仅取8种灵长类左侧掌面和跖面6个主要花纹区（掌面：近端小鱼际、近端大鱼际及指间Ⅰ－Ⅳ区，跖面：远端小鱼际、近端大鱼际及指间Ⅰ－Ⅳ区［1］），性别不分，年龄不限.8种灵长类的具体情况如下：太行山猕猴（Macaca mulatta）属猕猴科，猕猴属，主要分布在豫、晋两省交界的太行山及中条山南端，即我国北纬35℃.藏猴（Macaca thibetana）主要生活在四川省凉山雷波县属猕猴科，猕猴属.黑叶猴（Presbysis francoisi）属于猕猴科，叶猴属主要分布在我国广西省西南部.本文的吼猴（Alouatta lecepede）具体指披肩吼猴（Mantled Howler），属悬猴科，吼猴属，主要分布在墨西哥，巴拿马，尼加拉瓜，洪都拉斯，厄瓜多尔，危地马拉等一些拉美国家.狒狒（Mandrill），为猕猴科，狒狒属，主要分布在西非的喀麦隆地区.本文的悬猴（Callicebus）具体指赤褐美猴（Callicebus moloch），属悬猴科，美猴属，主要分布在南美北部和中部的哥伦比亚和巴拉呱地区.本文的蜘蛛猴（Ateles E.Geoffroy）具体指朱颜蜘蛛猴（A.Paniscus），为蜘蛛猴属，悬猴科，主要分布在巴西中部、东北部的圭亚那地区.倭黑猩猩（Pan Paniscus）属于黑猩猩属，主要分布在刚果河环绕的扎伊儿北部地区.

太行山猕猴相关数据来自河南师范大学生命科学院活体标本.其余数据分别引自相关文献［1－2，4－8］.

1.2 方法

花纹通过油印技术或直接观察绘制得到.花纹的类型，根据1961年Biegert的肤纹命名法［9］，进行了分类命名，并结合国内有关的分类方法［2］和实际情况，进行了修改，并根据Midlo和Cummins的方法［10］，赋予花纹具体的花纹强度值.计算出每花纹区的平均花纹强度值（API），再以这些值为研究对象，采用SPSS16.0统计分析软件，运用系统聚类法（其中不同类间距离的测量方法采用组间连接法，距离指标用欧氏平方距离 对8种灵长类进行聚类分析.

2 分析与结果

2.1 方差分析

通过方差分析，分别计算出8种灵长类掌（跖）面6个主要花纹区的平均花纹强度值，做折线图.结果见图1和图2.

图1 8种灵长类左侧掌面上每花纹区API的分布情况Fig.1 The distribution of API on left palmar pattern areas of 8kinds of primate

图2 8种灵长类左侧跖面上每花纹区API的分布情况Fig.2 The distribution of API on left plantar pattern areas of 8kinds of primate

由图1得知，总体上，除Th区外，太行猕猴、藏猴和悬猴掌面各花纹区的API值最大，倭黑猩猩和蜘蛛猴API值最小，其余3种居中.8种猴子的6个主要花纹区中，大都是Ⅱ和Ⅳ区的API最大，此外除吼猴的第Ⅲ指间区的API值最小外，其余7种都以Th区API值最小.图2中跖面的API值相对于掌面而言，其变化性较大，几乎没有规律.但除悬猴和倭黑猩猩外，其余6种猴子掌面与跖面6个花纹区的花纹强度值大小的变化趋势十分相似.

为了从总体上观察8种灵长类掌面和跖面花纹强度的分布情况，分别计算出每种猴子的掌（跖）面6个主要花纹区的总体花纹强度值TPI：即每花纹区API之和，并分别作为横坐标和纵坐标做散点图（图3）.

图3表明除藏猴外，其他7种灵长类都是掌面花纹强度大于跖面.总体上以藏猴的位点离原点最远，蛛猴和倭黑猩猩离原点最近.蛛猴和倭黑猩猩位点较近，狒狒、黑叶猴、吼猴的位点较近，太行山猕猴和悬猴的位点较近.

图3 8种灵长类左侧掌面TPI－跖面TPI的散点图Fig.3 Scattered gram of palmar TPI against plantar TPI on the left side of 8kinds of primate

2.2 聚类分析

相关研究表明，猕猴掌面的花纹强度明显大于跖面，并且跖面花纹的变异程度大于跖面［1，6］，即掌面花纹较复杂但相对稳定.此结果也可以通过图1和图2得到证实.同时，为了进一步研究花纹强度在种属间的亲缘关系，以每种猕猴左侧掌面花纹区的平均花纹强度值为研究对象，进行系统聚类分析.结果见图4.

图4 8种灵长类左侧掌面每花纹区API的聚类图Fig.4 Clustering gram of API on left plantar pattern areas of 8kinds of primate

由图4可以看出太行山猕猴、悬猴之间的组间距最小，倭黑猩猩、蜘蛛猴聚与其它种间的组间距最大.所以聚类时.首先聚为一类的是太行山猕猴、悬猴，其次与狒狒聚为一类，与此并列的是藏猴和黑叶猴聚为一类，然后这两类聚为一类，接着与吼猴聚为一大类，倭黑猩猩、蜘蛛猴聚为一类，最终与前面的大类合并为一类.

3 讨论

上述结果表明，掌面和跖面的花纹强度在种间具有一定的差异性.这与Brehme H和 Wittmann W W的研究结果较一致［7］.太行猕猴、藏猴和悬猴的API值最大，蜘蛛猴和倭黑猩猩的API值最小，其余3种居中.这可能与他们的生活环境及机能活动有关.太行山猕猴、藏猴、悬猴都善于攀爬、抓握、捕猎，在此过程中手和脚发挥较大的作用，所以花纹的复杂程度较大，以增加摩擦力.倭黑猩猩是世界现存的大型灵长类动物中体型最小的一种，生活在刚果河流，地势较为平旦，所以四肢接触处不需要较大的摩擦力.而蜘蛛猴的大拇指退化，仅有修长的四指，拿东西时不甚灵活，但尾巴粗壮有力且十分灵活，甚至可代替四肢检地上的东西，并且夜晚休息时，以尾部代替四肢牢牢地倒吊在树枝上，总之，在它所有的攀缘行动中尾部都具有第五只“手足”的作用.所有倭黑猩猩和蜘蛛猴的掌面和跖面的花纹较为简单，API值较小.

由图3知，虽然种间具有一定的差异，但都具有这样一个规律，即其掌面的花纹强度值明显的大于跖面.并且从图1和图2的对比中我们可以清楚的看出跖面的花纹强度多样性明显大于掌面，呈现出无规律性.原因在于花纹的复杂程度与动物的机能活动有关，越是功能活动频繁的地方，花纹越复杂［3］，上肢除了用于支撑身体外，在捕捉、攀爬和抓握中都表现出较下肢更大的灵活性.另外，除个别猴子（悬猴和倭黑猩猩）外，其余猴子掌面和跖面6个花纹区的花纹强度值大小变化趋势相似的现象说明掌面不同花纹区在整个掌面受力比例与跖面不同花纹区在整个跖面受力比例基本一致.

由系统聚类的结果可以更清楚的以花纹强度在各花纹区的分布情况及其复杂程度，来研究种间的相关性.图4表明，太行猕猴和悬猴的种间距离最小，首先聚为一类，其次与狒狒聚为一类.藏猴和黑叶猴聚为一类.倭黑猩猩和蜘蛛猴聚为一类.这可能与它们的生活环境和运动方式有关.太行猕猴、悬猴和狒狒在灵长类中都属于体型偏大的动物，常栖息在阔叶林有岩石的丛林中，在崖壁的缝隙中或大树上过夜，善于攀爬、跳跃.藏猴和黑叶猴都属于我国南方猴所以二者有着更为相似的生活环境和运动方式.关于倭黑猩猩和蜘蛛猴，从花纹强度的角度也聚为一类，但两者的实际种间距离较大，这应该与倭黑猩猩的生活地域比较平坦及蜘蛛猴拇指退化，造成他们掌面API值都较小有关.以上内容说明，花纹强度确能作为猴子分类的一个重要参考依据，但又有其局限性.

［1］Newell－Morris L，Wienker T.Dermatoglyphic patterns and pattern intensities of Callicebus（primates：Cebidae）：description and comparison of three species［J］.Folia Primatol（Basel），1986，46（1）：15－27.

［2］邓紫云，赵其昆，田云芬.藏猴（Macaca thibetana）皮纹的研究［J］.人类学学报，1993，12（1）：273－282.

［3］赵晓进，宛 霞，王春花，等.太行山猕猴肤纹研究.Ⅰ.指（趾）端＼掌面和跖面花纹［J］.河南师范大学学报：自然科学版，1994，22（2）：74－77.

［4］Brehme H.Epidermal patterns of the hands and feet of the pygmy Chimpanzee（Pan paniscus）［J］.American Journal of Physical Anthropology，1975，42（2）：255－262.

［5］叶智彰，潘汝亮，彭燕章.黑叶猴和菲氏叶猴的皮纹［J］.人类学学报，1991，10（3）：255－262.

［6］Brehme H，Newell－Morris L.Studies of the epidermal pattern system of the palms and soles of the howler monkeys（Alouatta）（author's transl）［J］.Folia Primatol（Basel），1981，36（3－4）：277－309.

［7］Brehme H，Wittmann W W.On palmar and plantar pattern variability of the two baboon genera Papio and Theropithecus［J］.Anthropol Anz，1980，38（1）：35－68.

［8］Von ⅡBrehme，Newell－Morris L.Untersuchungen am Hautleistensystem der prmaten－palma und－planta：Lagothrix und ateles（Cebidac）［J］.Z Morp Anrhrop，1981，72（3）：283－286.

［9］Biegert J.Volarhaut der Hände und füsse Primatologia［M］.Karger（Base），1961，3（2）：8－32.

［10］Midlo C，Cummins H.Palmar and plantar dermatoglyphics in primates［J］.Am Anat，1942，20：1－198.