施氮肥对新疆荒漠草原生产力及植物多样性的影响

郭永盛，陆嘉惠，张际昭，李鲁华，危常州，褚贵新，董 鹏，李俊华

（1新疆兵团绿洲生态农业重点实验室／石河子大学农学院资环系，石河子832003；2石河子大学生命科学学院，石河子832003）

施氮肥对新疆荒漠草原生产力及植物多样性的影响

郭永盛1，陆嘉惠2，张际昭2，李鲁华1，危常州1，褚贵新1，董 鹏1，李俊华1

（1新疆兵团绿洲生态农业重点实验室／石河子大学农学院资环系，石河子832003；2石河子大学生命科学学院，石河子832003）

通过在新疆石河子3个不同降水量荒漠草原连续两年施氮肥，探讨氮肥对荒漠草原地上部分干物质量、物种组成和植物多样性的影响。结果表明：在3个不同降水量的荒漠草原地区，施氮肥可以增加荒漠草原的干物质生物量，提高比例分别为26.5%、30.5%、28.9%；在3个地点施氮肥处理物种的Shannon多样性指数分别降低了15.4%、15.4%、31.2%；Shannon均匀度指数分别降低17.6%、34.7%、26.2%；Margalef物种丰富度指数分别降低19.9%、12.5%、22.6%。施氮肥当年地表植被种类减少，次年自然条件下减少的植被种类又出现。施用氮肥可以增加荒漠草原地上部分的生产力，改变物种组成和物种多样性。

施肥；荒漠草原；生产力；物种多样性

生物量和生物多样性是当前生态学中研究的重点之一，物种多样性和生产力是生态系统结构和功能的重要指标。生物量是生态系统最基本的数量特征，通过对其研究，可以了解生物量的累积动态，及时判断荒漠草地生态系统健康，更好地管理草地生态系统，对草地的持续发展具有重大意义［1－2］，生物多样性是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总合［3］。植物物种多样性是生态系统中能量交换和物质循环的第一生产者和最活跃、最积极的因素，是该地区自然地理环境的反映和环境变迁的见证［4］。

荒漠草原是一个重要的生态系统类型，生态环境异常严酷，年降水量少，植物终年处于水分亏缺状态之中，植被稀疏，养分贫瘠［5］。施肥是恢复荒漠化草地植物群落多样性，提高草地生产力的主要途径之一［6］。大量研究表明，施肥对草地植物多样性和生产力有一定的影响。郑华平等［7］研究了施肥对玛曲高寒沙化草地物种丰富度、植被高度、物种多样性和生产力的影响，结果表明，施肥可增加草地地上生物量，丰富度，改变物种多样性。李禄军等［8］研究了氮素添加对科尔沁沙质草地物种多样性和生产力的影响，结果表明，氮肥增加减少了物种丰富度，降低了物种多样性，增加了植物地上部分生物量。邱波等［9］研究了不同施肥梯度对甘南退化沙质草地生产力和物种多样性的影响，结果表明，生产力随施肥梯度迅速提高，但施肥对生产力的作用不是简单的线性正相关，存在一个阈值，超过这个值，施肥的作用就不显著了；物种丰富度随着施肥先略微增加，然后降低。

长期以来施肥对高寒沙化草地、沙质草地、和沙质草地草原生产力和植物物种多样性进行了大量的研究，而施肥对新疆荒漠化草原生产力和物种多样性的研究还相对较少，本研究通过对施氮肥对新疆准葛尔盆地3个不同降水量的荒漠草原地上干物质量、物种丰度和植物物种多样性的研究，旨在阐明施氮肥对不同降水量的荒漠草原生物量和物种多样性的影响，为新疆荒漠化草地恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究区域位于新疆石河子3个不同海拔且具有典型性的荒漠草原。151团紫泥泉镇附近低山荒漠草原（海拔1000 m），历年平均降水量为350 mm（High precipitation，HP），主要植被类型有蒿（Artemisia annua）、羊茅（Festuca ovina）、柄囊苔草（Carex stenophylla），伴生种有木地肤（Kochiapr ostrata）、针茅（Stipa capillata）、黄芪（Astr agalus membranaceus）、角果藜（Ceratocar pusarenarius）、郁金香（Tulipa gesneriana）等；143团水泥厂附近荒漠草原（海拔500 m），历年平均降水量为210.5 mm（Medium precipitation，MP），主要植被类型：碱蓬（Suaeda glauca）、钠猪毛菜（Salsola collina），伴生种有小车前（Plantago），石头花（Lithops pseudotr uncatella）、涩芥（Malcolmia africana）、角果黎（Ceratocarpus arenarius）、疗齿草（Odontites serotina），灰藜（Chenopodiu malbum）等；149团四连荒漠草原（海拔350 m），历年平均降水量为123.2 mm（Low precipitation，LP），主要植被类型有：碱蓬（Suaeda glauca），钠猪毛菜（Salsol acollina），木地肤（Kochiapro strata），伴生种有四齿芥（Tetracme.quadricornis），涩芥（Malcolmia africana），角果黎（Ceratocarpus arenarius），灰藜（Chenopodium album）等。3个试验点基本情况见表1。

表1 3个试验点基本情况Tab.1 Basic data of three experiment location

1.2 试验设计

在试验为单因素随机区组设计试验，小区面积20 m×5 m，每个处理重复3次。施肥处理施N 75 kg／h m2（降雨前撒施尿素，N 46%），试验分2年：2009年试验设2个处理：1）不施肥（对照CK）；2）施氮肥（N）。施肥时间为2009年3月15日。2010年试验在2009年基础上设4个处理：1）第1年不施肥区不施肥（CK－CK）；2）第1年施氮肥区不施肥（NCK）；3）第1年不施肥区施氮肥1年（CK－N）；4）第1年施氮肥区继续施肥 （N－N），施肥时间为2010年4月30日。

1.3 观测项目和测定方法

于2009年6月和2010年7月在不同处理的样地内按直线型法随机选取了3个样方，样方面积1 m×1 m，进行植被调查，记录每个样方内的植物种类、株数及各物种在样方中的株数（多度）、频度和盖度等。

1.3.1 物种丰富度的测定

物种丰富度用记名计算法［10］测定。本研究中物种丰富度用1 m×1 m＝1 m2样方内出现的物种数表示，即物种丰富度指数＝出现在1 m2样方内的物种数［11］。为消除各种杂草不均衡分布的影响，本试验采用包含杂草密度和频度的相对分丰度值（r a）作为衡量某种杂草重要程度的指标［12］，其计算式为：

式（1）中，相对密度为小区中某种杂草的密度除以小区中所有杂草的密度之和；相对频度为小区中某种杂草的频度除以小区中所有杂草的频度之和。

1.3.2 植物多样性测定

生物多样性指数为Shannon多样性指数（H′）、Shannon均匀度指数（E）和Margalef物种丰富度指数（DMG）［12－13］，其计算式为：

式（2）～（4）中，N 为各小区1 m2内所有杂草总数量，n为各小区1 m2内某种杂草数量，S为各小区1 m2内杂草种类数量。分析前杂草总密度和各种杂草密度进行（x＋0.5）1／2转换，之后进行LSD 比较（P＝0.05）。

1.3.3 植物生物量的测定

于施肥后的60 d（2009年6月18日和2010年7月1日），在试验的3个地区的不同处理的样地进行2次调查，随机取重复样方3个，每个样方为1 m×1 m＝1 m2，将样方内各种草分种齐地剪下后分装进纸袋，带回实验室，烘箱内105℃杀青30 min，然后在75℃温度下烘24 h后称干重。

1.4 统计分析

采用Excel和SPSS 17.0对所得数据进行计算、方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同处理地上部分干物质生物量

从表2可以看出，施肥可以提高荒漠草原地上部分干物质生物量，在降水量高的地方增加尤为明显。在2009年，HP试验点施肥可以增产77.8%，增加产量1255 kg／h m2，在MP草地区施肥可以增产35.2%，增加产量296 kg／h m2；在LP地区由于降水量低，地面生长的短命植物存活时间短，在试验调查时植物已经枯死，未采集到干物资。由表2中也可以看出在在HP地区施肥可以显著提高干物质量（P＜0.05）。从同一处理不同试验点的比较结果可知，降水量对地上干物质生物量的影响有显著效果（P＜0.05），并且表现出降水量高，地上干物质生物量大。

在2010年，施氮肥可以明显提高地上部分干物质生物量，并且随着施肥年限的增加，干物质生物量也在逐渐递增，但随着施肥年限的增加，干物质生物量增产的比例将有所下降，在HP地区CK－N处理较CK－CK处理为30.1%，N－CK 处理较 CK－CK 处理增加比例为21.8%，而N－N处理较CK－CK处理为31.2%，在 MP地区CK－N处理较CK－CK处理为32.9%，N－CK处理较CK－CK处理增加比例为21.7%，而 N－N 处理较 CK－CK 处理为39.3%，在LP地区 CK－N处理较 CK－CK处理为26.7%，NCK处理较CK－CK处理增加比例为26.3%，而NN处理较CK－CK处理为31.4%，各个处理表现出N－N＞CK－N＞N－CK＞CK－CK，并且4个处理均未有达到显著水平。3个不同降水量对植物地上干物质生物量无显著差异。

表2 2009年与2010年不同处理地上部分干物质生物量Tab.2 Shoot dry biomass of grassland under different treatments in 2009 and 2010

2.2 施用尿素对草地植被物种相对丰度的影响

各种植物分布密度的变化导致植被的相对丰度发生改变，按照植物的相对丰度≥10%划分优势种群，从表3和4可以看出：在3个不同降水量的地区优势种群不一样，在2009和2010年试验中发现，在HP地区优势种群为蒿、羊茅、柄囊苔草、木地肤，在MP地区优势种群为碱蓬、钠猪毛菜、角果藜、小车前，在LP地区优势种群为碱蓬、钠猪毛菜、涩芥、四齿芥和木地肤。施肥后这些优势种群都有明显的增加趋势，尤其在N－N处理中增加量会更加突出，说明施肥可以明显促进优势种群的生长，而施肥后有一部分伴生种群有消失的现象，如在表3中HP、MP地区分别伴生种群葱、拉拉藤、鹤虱、苦苣菜、角果毛茛和四齿芥、灰黎消失，而在表4中HP、MP和LP地区分别消失了1个种群（黄芪）、2个种群（涩芥、灰黎）和1个种群（灰黎），说明施肥抑制群落中不占主要地位的伴生种的生长。

表3 2009年不同处理间物种相对丰度Tab.3 Species relative abundance under different treat ments in 2009

表4 2010年不同处理间物种相对丰度Tab.4 Species relative abundance under different treat ments in 2010

表4显示：HP地区在CK－N和N－N处理中消失了1个种群（黄芪），而在N－CK处理中这种种群能够继续出现，出现这种原因可能是施氮肥促进了优势种群的生长，从而抑制了在群落中不占主要地位的伴生种，而N－CK处理中存在很少的氮肥，对优势种群的促进作用不是很明显，从而不占主要地位的伴生种得以生长。

2.3 施氮肥对草地地上部分生物多样性指数的影响

由表5和表6可知，相同施肥处理对不同降水量地区杂草群落Shannon多样性指数、Shannon均匀度指数和Margalef物种丰富度指数的影响趋势相同。由图5表可见，N处理的3个参数都小于CK，并且都达到了显著水平（P＜0.05）。表6结果显示，CK－N、N－N 和 N－CK 三个参数均小于 CKCK，并且基本都表现出 N－N＜CK－N或 N－CK＜CK－CK，出现这种现象主要是由于施肥后在3个试验点都有不同伴生种消失的现象，比如在MP地区涩芥、灰藜和四齿芥减少或消失。而N－CK的3个多样性指数基本都出现大于CK－N，这与部分物种在施肥第1年消失，而第2年不施肥又重新出现有关。

表5 2010年不同处理间物种生物多样性指数Tab.5 Species diversity in dices under different treatments in 2009

表6 2010年不同处理间物种生物多样性指数Tab.6 Species diversity indices under different treat ments in 2010

3 讨论

施肥后植被盖度增加，土壤容重降低，含水量增大，全量养分有所提高，从而提高草地生产力［14］。施用氮肥，可使严重退化草地的土壤肥力提高，增加速效养分，还可显著增加牧草产量［15］。施肥对荒漠草地生物量的增加效果尤为明显［16］。本研究的结果表明，2009年在高降水量和中等降水量区域的荒漠化草地，施氮肥比对照不施肥的地上生物量分别增加了78%、35%；2010年，在 HP、MP和LP地区，施氮肥的处理比对照不施肥的底墒生物量分别增加了26.5%、30.5%、28.9%。由于荒漠化草地，土壤物理性质的变化与荒漠化程度及植被覆盖度有较为密切，施肥增加了土壤中的有效资源，提高土壤养分，增加速效养分，促进地上部分优势种群的生长与覆盖度，从而导致群落生产力的增加。

草地作为一种可再生的自然资源，对社会经济可持续发展具有十分重要的意义。但由于人为的不合理利用，目前我国荒漠草地面积正在不断减少，草地退化及沙化不断扩展。因此，施肥是恢复和提高土壤肥力，控制草地植物群落变化的有效手段。有研究显示，在草地施氮、磷肥时，物种丰富度随施肥水平的增加而显著增加［17］，而多数研究认为氮素添加会导致物种多样性下降［18－19］。Stevens等［20］在英国68个酸性草地上的研究表明，物种丰富度随无机氮的沉降呈线性关系减小。出现这两种不同的结果可能是因为草地植被演替阶段不同导致的。本研究的结果显示施肥使物种丰富度降低，主要原因有：1）由于荒漠化草地营养贫瘠，地上生长的植被种类较少，施肥后增加了土壤的有效养分，促进了荒漠草地上部分优势种群的生长，部分弱势种群在竞争养分的过程中处于弱势；2）优势种群的生长的覆盖度和高度均得到明显增加，弱势种群光照不足，因此被淘汰。

施肥增加了土壤的有效资源，同时也改变了植物地上、地下的竞争强度，还会引起植物群落多样性格局的变化［21］。许多研究表明，对植物群落施肥常导致多样性减少［22－23］，但也有学者［24］研究认为，施肥增加了物种数量和多样性。造成2种不同结果的原因是施肥群落的退化演替阶段不同。生物多样性本身不是一个独立变量，其维持受到多种因素的影响。植物群落的多样性和它的生境条件与土壤营养有密切的联系。物种多样性是随着土壤资源类型分布的不同而变化［25－26］。荒漠化草地本身植被稀少，施肥后可以促进其优势种群的生长，增加优势种群的高度与覆盖度，从而抑制了弱势种群的生长，甚至会在种群竞争中消失。因此，本研究的结果表明氮肥可显著降低荒漠化草地Shannon多样性指数、Shannon均匀度指数和Mar galef物种丰富度指数。

4 结论

施氮肥改变了群落物种组成和群落中的优势种，显著增加了群落植被高度和盖度，减小了植被的透光率，降低了物种丰富度和物种多样性，并增加了群落地上生物量。而连续2年施氮肥可以明显的增加群落地上生物量，降低物种丰富度和物种多样性，但是随着施氮肥年限的增加，群落地上生物量的增加量会逐渐降低，而物种丰富度和物种多样性的减少趋势会变缓的原因还需要进一步研究。

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Effects of Nitrogen Fertilization on Productivity and Species Diversity of Desert Grassland in Xinjiang

GUO Yongsheng1，L U Jiahui2，ZHANG Jizhao2，LI Luhua1，WEI Changzhou1，CHU Guixin1，DONG Peng1，LI Junhua1
（1 The Key Laboratory of Oasis Eco－Agriculture，Xinjiang Production and Construction Group／College of Agricture，Shihezi University，Shihezi 832003，China；2 College of life Science，Shihezi University，Shihezi 832003，China）

The objective of this study was to investigate t he effect of fertilization of nitrogen（N）on dry bio mass of grass shoot，species composition and plant diversity in three different precipitation desert grasslands in Shihezi，Xinjiang.The results showed that the dr y biomass of N fertilizer application were increased 26.5%，30.5%，28.9%respectively in the three grasslands.The ratios of Shannon diversity index were decreased 15.4%，15.4%，31.2%，Shannon evenness indexes were decreased 17.6%，34.7%，26.2%，Mar galef species richness index were decreased 19.9%，12.5%，22.6%respectively.Disappeared species which were affected by N application in first year appeared again in second year with natural conditions.It suggested that applying nitrogen fertilization icreased the productivity，changed the species composition and species diversity of desert grassland ecosystem.

fertilizer；desert grassland；productivity；species diversity

S812

A

1007－7383（2011）05－0536－06

2011－04－06

郭永盛（1984－），男，硕士生，专业方向为干旱区植物营养生理生态；e－mail：petergysh＠yahoo.com.cn。

李俊华（1972－），男，副教授，从事植物士传病害生物防治等方面研究；e－mail：ljh_agr＠shzu.edu.cn。