高温胁迫对菜心农艺性状的影响

李荣华，郭培国，张华，黄红弟，郑岩松，夏岩石

（1.广州大学生命科学学院，510006；2.广州市农业科学研究院）

高温胁迫对菜心农艺性状的影响

李荣华1，郭培国1，张华2，黄红弟2，郑岩松2，夏岩石1

（1.广州大学生命科学学院，510006；2.广州市农业科学研究院）

以4个耐热性存在差异的菜心品种（系）作材料，在盛夏高温和非高温季节种植并测定和分析这些菜心材料的产量及农艺性状，以期发现一些与耐热性相关的农艺性状。研究结果表明，高温胁迫下耐热性强的菜心材料产量明显高于耐热性弱的菜心材料，具有较高的生物量、薹质量、薹粗、薹叶数和植株最大开展度等农艺性状。相关性分析表明，高温胁迫下菜心的产量与生物量和薹质量呈极显著正相关，与薹粗、植株最大开展度、薹叶数、最大叶片长和最大叶片的叶柄长呈显著性相关，与株高、基叶数、薹高、最大叶片宽和最大叶片叶柄的宽度相关程度低。因此，可考虑将生物量和薹质量作为评价菜心耐热性强弱的关键农艺性状指标，将薹粗、植株最大开展度、薹叶数、最大叶片的长和最大叶片的叶柄长作为次级农艺性状指标。

菜心；高温胁迫；产量；农艺性状；耐热性

高温热害是影响农业生产的主要气候灾害之一[1]，随着全球气候变暖，极端高温天气发生的频率和持续时间在我国出现逐渐增加的趋势[2]。菜心（Brassica campestrisL.ssp.chinensisvar.utilisTsen et Lee）被誉为“菜中之后”和“蔬品之冠”，是我国华南地区种植面积最大的蔬菜作物之一，近年来在我国其他地方亦有较大种植面积[3]。但盛夏秋初季节的高温胁迫，严重影响了菜心的正常生长和发育，导致其产量和品质下降[4]。认识和了解高温胁迫对蔬菜农艺性状的影响，发现与耐热性相关的性状指标，有助于采取措施提高蔬菜的耐热性，并可为耐高温品种的筛选提供评价指标[5]。但迄今为止国内外关于菜心耐热性方面的研究工作很少，鲜见利用多个不同耐热性材料开展高温胁迫对菜心产量及农艺性状影响及相关性分析的研究报道。本文采用4个耐热性具明显差异的菜心品种（系）作材料，分析在高温胁迫和对照生长条件下各材料的产量和农艺性状，以期为菜心耐热性评价、育种及高温胁迫下的菜心生产管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以广州市农科院提供的4个菜心品种 （系）作为供试材料，其中油绿501和四九-19号为广州市农科院选育出的耐热性强的菜心品种，3T6和太油50-1为耐热性弱的稳定的菜心品系。

1.2 试验方法

试验安排在广州大学作物种植试验站进行，试验田土壤为砂壤土，肥力中等，排灌方便。以盛夏高温季节种植（7月上旬播种）作为高温胁迫处理，以秋季凉爽天气种植（9月中旬播种）作为对照。试验采用随机区组排列设计，每小区面积为10 m2，3次重复，共12个小区。播前施足基肥，然后精细整地，开沟，行播，行距约15 cm。播后用遮阳网覆盖畦面，出苗后随即揭开遮阳网进行疏苗。幼苗具3片真叶时进行间苗和定苗，每小区定苗数基本一致，按常规措施进行田间管理。在菜心采收期分别测定各品种的产量和相关的农艺性状指标，包括株高、基叶数、薹高、薹质量、薹粗、薹叶数、植株最大开展度、最大叶片的长宽及其叶柄长宽、生物量等，每个指标测定10次。

1.3 数据分析

运用GENSTAT 7.1统计分析软件对试验数据进行统计分析，显著性水平为P<0.05，并采用邓肯氏新复极差检验法（DMRT）进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对菜心产量和生物量的影响

在非高温胁迫下，4个菜心材料的产量差异不大；在高温胁迫下，4个菜心材料的产量表现出明显的差异，以四九-19号最高，油绿501其次，两者之间的差异较小，但均远远高于太油50-1和3T6的产量（图1A）。与对照相比，高温胁迫下油绿501的产量从13.98 t/hm2减少到13.71 t/hm2，减少了1.94%；四九-19号菜心的产量从15.03 t/hm2减少到14.95 t/hm2，减少了0.48%；而太油50-1的产量从14.08 t/hm2减少到6.31 t/hm2，3T6从13.7 t/hm2减少到3.21 t/hm2，分别减少了55.2%和76.7%。试验结果进一步证实了四九-19号菜心和油绿501的耐热性强，而太油50-1和3T6的耐热性弱。

高温胁迫对4个菜心材料生物量的影响与对产量的影响基本一致。高温胁迫下，四九-19号菜心的生物量最高，随后依次为油绿501、太油50-1、3T6；与对照相比，4个菜心材料的生物量在高温胁迫下均出现了不同程度的减少（图1B），其中，油绿501和四九-19号菜心的生物量减少的比例较低，分别为3.4%和1.4%，差异不显著；而太油50-1和3T6的生物量则分别降低了39.6%和77.6%，差异极显著。

图1 高温对4个菜心材料的产量（A）和生物量（B）的影响

图2 高温对4个菜心材料株高（A）和薹高（B）的影响

2.2 高温胁迫对菜心株高和薹高的影响

试验结果表明，高温胁迫条件下，四九-19号菜心的株高和薹高明显高于其他3个菜心材料，其他3个菜心材料的株高和薹高则差异不明显（图2A和2B）。而在对照生长条件下，油绿501、四九-19号菜心、太油50-1和3T6的株高和薹高均较高温胁迫下的出现了小幅度的增加，其株高增加的幅度分别为1.5%，3%，2.1%和2.7%，薹高增加的幅度分别为0.7%，2.4%，3.6%和3.5%，但都没有达到显著性差异水平。这些结果表明高温胁迫对菜心株高和薹高的影响不明显。

2.3 高温胁迫对菜心薹粗和薹质量的影响

菜心的薹粗和薹质量是决定菜心产量的重要农艺性状。试验结果显示，在非高温胁迫的对照生长条件下，4个菜心材料的薹粗和薹质量亦表现出一定程度的差异，其中油绿501和太油50-1薹粗间和薹质量间的差异均较小，两者薹粗略高于四九-19号菜心、薹质量略低于四九-19号菜心，但3个材料的薹粗和薹质量均高于3T6。高温胁迫下耐热性较强的油绿501、四九-19号菜心的薹粗和薹质量均明显的高于耐热性弱的太油50-1和3T6（图3A和图3B），其中薹粗以油绿501最高，达到1.40 cm；其次为四九-19号菜心，达1.33 cm；太油50-1和3T6较低，分别为1.20 cm和0.62 cm。薹质量则以四九-19号菜心最大，达35.5 g/株，随后依次为油绿501、太油50-1和3T6，分别为33.5、24.1、10.2 g/株。

图3 高温对4个菜心材料薹粗（A）和薹质量（B）的影响

从图3中还可看出，与对照相比，高温胁迫下2个耐热性强的菜心品种油绿501和四九-19号的薹粗和薹质量减少，但减少的幅度较小，薹粗分别减少5.4%和1.5%，薹质量分别减少3.4%和1.9%，且与对照无显著性差异；而菜心品系太油50-1和3T6的薹粗和薹质量则出现了大幅度的下降，薹粗分别减少17.2%和53%，薹质量分别减少31%和66.8%。这表明高温胁迫严重影响不耐热菜心太油50-1和3T6薹粗和薹质量的生长发育，是导致耐热性弱的菜心减产的主要因素。

2.4 高温胁迫对菜心植株叶片的最大开展度、薹叶数和基叶数的影响

对照条件下，4个菜心材料之间的叶片最大开展度无显著性差异（表1）。在高温胁迫条件下，四九-19号与油绿501的叶片最大开展度的差异不显著，但与太油50-1和3T6之间存在显著性差异；太油50-1与油绿501间无显著性差异，但与3T6间的差异达到显著性水平；另外，与对照相比，高温胁迫对油绿501、四九-19号菜心和太油50-1这3个菜心材料的叶片最大开展度影响不显著，但3T6的最大开展度则明显减少，且差异与对照相比达到显著性水平。

4个菜心材料的薹叶数在对照条件下无显著性差异，遭受高温胁迫的菜心材料的薹叶数与对照的差异亦没有达到显著性水平（表1）；但在高温胁迫下耐热性强的菜心品种的薹叶数显著高于不耐热的菜心品系，表明薹叶数与菜心耐热性具有一定的相关性。

在非高温胁迫条件下，4个菜心材料的平均基叶数均在7片以上，其中以四九-19号菜心最多，达7.9片，其与3T6（7片）存在显著性差异，但与油绿501（7.2片）和太油50-1（7.1片）的差异不显著（表1）。在高温胁迫下，4个菜心品种（系）的基叶数存在差异，四九-19号菜心的基叶数多于其他3个菜心材料，且差异达到显著性水平；油绿501和太油50-1的基叶数差异未达到显著水平，但这2个材料与基叶数最少的3T6间的差异显著。与对照相比，高温胁迫对4个菜心材料（除3T6之外）基叶数的影响均未到达显著水平，表明高温胁迫对耐热性强菜心品种基叶数影响不大，对耐热性弱的菜心材料的基叶数有一定的影响。

2.5 高温胁迫对菜心最大叶片的长、宽及其叶柄长、宽的影响

表1 不同处理对4个菜心品种（系）植株叶片的最大开展度、基叶数和薹叶数的影响

在非高温胁迫条件下，除了3T6最大叶片的叶柄长明显小于其他3个菜心材料外，其他菜心材料最大叶片的长、宽及其叶柄长、宽均没有表现出明显的差异（表2）。

在高温胁迫条件下，2个耐热性强的菜心材料间的最大叶片及其叶柄长度均无显著性差异，但均大于2个耐热性弱的菜心材料，且达到显著性差异水平；2个耐热性弱的菜心材料间亦存在显著差异，表现为太油 50-1的最大叶片及其叶柄长大于3T6。而最大叶片及其叶柄宽四九-19号、油绿501和太油50-1之间无显著性差异，但均显著高于3T6。

表2 高温胁迫对菜心最大叶片的长、宽及其叶柄长和宽的影响

表3 高温胁迫下供试菜心品种（系）产量与一些农艺性状的相关性分析

与对照相比，高温胁迫下2个耐热性强的菜心材料最大叶片及其叶柄长变化不大，但2个耐热性弱的菜心材料的最大叶片和叶柄的长度均显著减少，表明高温明显影响耐热性弱的菜心材料的叶片及其叶柄长。而与对照相比，在最大叶片及其叶柄宽方面，仅耐热性弱的3T6在高温胁迫条件下叶片及其叶柄的宽度显著减少，其他菜心材料则没表现出显著性差异。

2.6 产量与一些农艺性状的相关性分析

从表3可知，菜心产量与植株的生物量和薹质量相关程度最高，达到极显著性水平；与薹粗、植株最大开展度、薹叶数、最大叶片的长及最大叶片的叶柄长等的相关程度较高，达到显著性水平；但与株高、基叶数、薹高、最大叶片的宽和最大叶片叶柄的宽的相关程度较低，未达到显著性水平。

3 结论与讨论

生物量是反映作物长势的重要农艺性状和形成作物产量的基础[6]，与对照相比，4个菜心材料在高温胁迫下生物量减少，但耐热性强的菜心材料四九-19号和油绿501的减少量显著低于耐热性弱的菜心材料，且生物量与产量呈高度正相关，表明生物量可以作为评价菜心耐热性强弱的关键指标。

薹高、薹粗和薹质量是构成菜心产量的三要素。在高温胁迫条件下，供试的4个菜心材料的株高和薹高与对照条件下的基本一致，没有显著性差异，表明株高和薹高受高温胁迫的影响小，这与水稻研究中得出的高温对其株高影响不大的结果一致[7，8]。与对照相比，高温胁迫下4个菜心材料的薹粗和薹质量均出现了不同程度的下降，其中耐热性强的四九-19号和油绿501减幅较小，与对照无显著性差异；但耐热性弱的太油50-1和3T6的薹粗和薹质量则较对照极显著减少，分析表明，菜心产量与薹质量的相关性达到极显著性水平，与薹粗的相关性亦达到显著性水平。这些结果表明，高温胁迫下菜心产量的减少主要是薹粗的减少，其次是薹质量的减少，因此薹粗和薹质量也可考虑作为评价菜心耐热性强弱的关键指标，而薹质量可作为次级指标。

菜心的最大开展度、最大叶片的长宽、薹叶数等是反映菜心植株所占空间大小的农艺性状，这些性状与光能吸收、利用和产物的积累相关，可间接影响到菜心产量的形成。在非高温胁迫条件下，除了3T6的基叶数显著少于四九-19号、其最大叶片的叶柄长显著短于其他3个菜心材料外，其他菜心材料的植株最大开展度、薹叶数、基叶数、最大叶片的长和宽及其叶柄宽无显著性差异。在高温胁迫下，4个菜心材料植株的最大开展度、薹叶数、基叶数的大小排列顺序基本一致，以四九-19号菜心最大，油绿501次之，太油50-1位于第3，3T6最小；最大叶片长、宽的排列依次是油绿501>四九-19号>太油50-1>3T6；上述这些性状中，四九-19号与油绿501两者间差异基本上不显著，但与太油50-1和3T6均存在显著性差异，表明在高温胁迫下耐热性强的菜心材料的这些农艺性状表现优于耐热性弱的菜心材料。相关性分析表明，菜心的最大开展度、薹叶数、最大叶片的长及其叶柄的长与菜心产量呈显著正相关，表明这些农艺性状是高温胁迫下耐热菜心材料产量高于耐热性弱的材料的重要因素；从另一方面，高温胁迫明显地抑制了耐热性弱的菜心材料的薹叶数及其叶片大小等性状，这一结果支持逆境胁迫下抗逆性差的材料叶片等性状变小是其本身自我调节的一种适应性反应的结果[9]。因此，最大开展度、薹叶数、最大叶片的长及其叶柄的长可考虑作为评价菜心耐热性强弱的次级指标。

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Effects of Heat Stress on Agronomic Traits of Flowering Chinese Cabbages

LI Ronghua1,GUO Peiguo1,ZHANG Hua2,HUANG Hongdi2,ZHENG Yansong2,XIA Yanshi1
(1.College of Life Sciences,Guangzhou University,510006;2.Guangzhou Academy of Agricultural Sciences)

Taking four flowering Chinese cabbage cultivars with different heat tolerance as materials,the yields and agronomic traits of the cultivars planting in the high temperature season and in autumn were measured and analyzed,to find out the agronomic traits related to the heat tolerance.The results showed that the yields of the heat tolerant genotypes were significant higher than that of the heat sensitive genotype under the heat stress condition,and they had higher biomass and stalk weight,larger plant diameter and stalk diameter,and more stalk leaves.The correlation analysis showed that the yields under the heat stress condition were very significantly correlated with the biomass and stalk weight(P<0.01),and significantly correlated with the stalk diameter,plant diameter,numbers of stalk leaves,length of the largest leaf and its petiole (P<0.05),but no significant correlation was observed among the yield and the traits of plant height,stalk height, numbers of basal leaves,width of the largest leaf and its petiole.Therefore the biomass and stalk weight of flowering Chinese cabbage could be considered as key evaluation indicators for heat tolerance,and the stalk diameter,plant diameter,numbers of stalk leaves,length of the largest leaf and its petiole could be considered as secondary evaluation indicators.

Flowering Chinese cabbage (Brassica campestrisL.ssp.chinensisvar.utilisTsen et Lee);Heat stress;Yield; Agronomic trait;Heat tolerance

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.22.015

国家自然科学基金（30871526），广州市科技计划科技支撑项目（2009Z1-E801）

李荣华（1966-），女，硕士，实验师，从事植物逆境生物学研究，E-mail：ronghua@gzhu.edu.cn

郭培国，通信作者，E-mail：guopg@yahoo.com，guopg@gzhu.edu.cn

2011-09-12