鱼类镁营养研究进展

汪福保 罗 莉 王朝明 陈任孝 郭玉阳 朱根廷 潘 瑜

(西南大学动物科技学院,淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室,重庆 400715)

镁是动物体内第 4丰富的阳离子,主要存在于核酸、磷脂和蛋白质内。它参与机体脂肪、蛋白质、糖类以及所有的能量代谢,可催化或激活 300多种酶体系[1]。镁在医学上有预防心血管疾病、糖尿病等重要保健作用[2],在畜禽上具有抗应激,改善肉质,阻止脂质过氧化等效果[3],这些研究在动物营养和人类医学中已成为研究热点。国内外对鱼类镁营养已有大量的研究,主要集中在镁的缺乏症、需要量、原料镁的利用率以及镁对矿物质沉积、机体免疫、渗透调节的影响等方面[4-36]。研究表明,饲料中有效镁含量不足会使鱼类产生明显的镁缺乏症,并显著抑制生长[1]。鱼类对动植物性原料中的镁利用率较低,实际生产中镁的作用常被忽略。例如罗非鱼、鲤和虹鳟的饲料中镁含量远超过它们对镁的需要量,但补充消化率高的镁盐后仍能够显著促进其生长[34-36]。因此,我们有必要重新认识镁的功能及其在水产饲料中的应用价值。本文综述了国内外鱼类镁营养研究的最新进展,旨在为今后更深入的研究和应用镁提供参考。

1 鱼类镁缺乏症及饲料中添加镁的必要性

研究表明,斑点叉尾鮰[4-5]、虹鳟[6-9]、鲤[10,22,24]、孔雀鱼[12]、大西洋鲑[14]、罗非鱼[16,21]等饲料中有效镁含量不足时均会出现镁缺乏症,表现为食欲不振、生长缓慢、活动呆滞、死亡率升高,同时还观察到肾脏钙质沉积异常、脊椎骨畸形、肌纤维异常、幽门部和鳃丝的上皮细胞受损[1]。因为鱼类可以从水体和饲料中获取镁,不同种类之间存在较大的差异。Shearer等[7]将虹鳟幼鱼饲养在镁含量分别为 1.4、5.0、20.0和150.0mg/L的水体中,并投喂镁含量为 88 mg/kg的纯化饲粮,发现虹鳟可以从饲料和水中获取镁,当水中镁离子的浓度高于 46 mg/L时,其饲料中不需要添加镁就能够满足其营养需要(图 1)。一般淡水中镁的含量远低于 46 mg/L,需在鱼类饲料中额外补充镁,而对于海水鱼类,则不需补充镁,因为其血液中镁的渗透压低于海水,能够从海水中吸收到足够的镁[1]。常用饲料原料中镁含量丰富,远高于一般鱼类对镁的需要量(300～700 mg/kg,表 1),但植物性原料中的镁大多以植酸盐的形式存在,单胃动物难以利用,而动物性饲料如鱼粉、肉骨粉中的镁大多以磷酸盐和碳酸盐的形式存在,鱼类对其利用率也低。如在罗非鱼实用饲料(镁含量 3 000mg/kg)中分别添加醋酸镁和硫酸镁能显著促进生长[34],在以白鱼粉为基础的鲤和虹鳟饲料中补充镁盐其生长性能显著高于基础对照组[35-36]。因此,对于大多数淡水鱼类而言,在饲料中补充消化利用率高的镁是十分必要的。

图 1 虹鳟幼鱼对水体镁的表观吸收率Fig.1 Apparent absorp tion rate o fmagnesium from the water of juvenile rainbow trout(Salmo gairdneri)[7]

2 镁在淡水鱼类体内的吸收与代谢

淡水鱼类镁的运输机制已被阐明,主要通过鳃、肠和肾进行吸收和排泄[20]。为了应对因渗透压造成的体内镁的不断扩散流失,淡水鱼类已进化出一套有效的机体镁平衡机制(图 2),镁在肾脏细胞内吸收运输的部分途径已被阐明[20]。饲粮镁充足时,鱼类可通过肠道吸收饲粮中的镁补偿镁的流失;饲粮镁缺乏时,鱼类则通过鳃从水中吸收镁[19-20],同时肾脏对镁的重吸收也在最大程度上减少了镁流失。在某些种类,鱼类骨骼镁含量超过了整个鱼体的 50%,成为镁的储存库,起到维持肌肉等软组织细胞代谢的重要功能。和陆生动物一样,当鱼类体内软组织的镁平衡遭到破坏时,其他各种元素的平衡也会被打乱。在一些广盐性的种类中,当外界镁浓度变化时,其肾脏可以迅速改变镁的分泌量来适应这种变化,这些通常发生在海水鱼类中[20]。这种机制可以用来解释为什么一些广盐性种类能够迅速适应海水环境。尽管这些方面已有 20多年的研究历史,但很多关于鱼类鳃、肠和肾的细胞和分子方面的基础研究仍然还是很模糊。随着荧光、放射、分子探针等技术的逐渐应用,在某些方面进行深入研究已成为可能,这对镁的研究将会起到较大作用。

图 2 莫桑比克罗非鱼(约 50 g)不同器官镁的吸收排泄图Fig.2 The absorption and excretion figure o fmagnesium in various organs of Mozambique tilapia(O reochrom ismossambicus)about 50 g[20]

3 镁对鱼类的营养作用

3.1 镁对鱼类生长的影响

镁对鱼类生长的影响在斑点叉尾鮰[4-5]、虹鳟[8-9]、鲤[10,21]、孔 雀 鱼[12]、草 鱼[13,28-30]、罗 非鱼[16,21]和异育银鲫[32]上已有报道。饲料中适当添加镁能显著提高鱼类的生长性能,而饲料中有效镁不足则会使鱼类食欲不振,生长缓慢,活动呆滞,死亡率增高,同时生产性能明显下降。Knox等[8]给虹鳟分别投喂低镁饲粮(30 mg/kg)和对照饲粮(580 mg/kg),8周后发现低镁组增重率显著低于对照组,二者均再投喂对照组饲粮 11周后,2组的生长水平相当,说明镁缺乏会抑制虹鳟的生长,但在投喂了添加镁的饲料后这种抑制效应几乎完全消失。Shim等[12]分别在饲料中添加 0、180、360、540、720和 900 mg/kg镁饲喂孔雀鱼3.5个月,发现缺镁组的孔雀鱼出现生长缓慢、饲料效率低和死亡率高等症状,而最佳的生长性能为540 mg/kg镁添加组。

饲料中镁过量也会抑制鱼类的生长。例如草鱼在摄食高镁(2 400 mg/kg)饲粮 11周后增重率和饲料效率显著下降,甚至低于不添加镁的对照组,其抗氧化、免疫、肝功能和血糖水平也显著下降[13,29]。这些研究表明镁过量会导致生长性能下降,机体代谢紊乱,甚至中毒反应。高镁抑制鱼类生长的原因可能是高镁会增加鱼类镁的排泄负担[19-20],并会导致其生理机能(造血、抗氧化、免疫、肝功能等)受损[13,21-22,29]。

3.2 镁对鱼类体组成的影响

镁缺乏会导致虹鳟[8]、孔雀鱼[12]、草鱼[13]和罗非鱼[28]全鱼体水分升高,这可能是由于镁缺乏所导致的细胞内流动性降低和细胞外流动性增加造成[8]。镁对鱼体粗蛋白质和粗脂肪含量的影响结果不一,高文[28]发现醋酸镁对草鱼全鱼和肌肉的粗蛋白质和粗脂肪均不产生影响,但据郑伟宏[33]报道,添加醋酸镁的罗非鱼肝脏的粗蛋白质较对照组提高了 32.12%,但肌肉的粗蛋白质没有明显提高。Wang等[13]则发现饲料中添加适量的硫酸镁后草鱼全鱼和肌肉粗蛋白质含量均显著升高。虹鳟[8]、孔雀鱼[12]和草鱼[13]饲料中添加适量的镁后体脂含量会相应升高。郑伟宏[33]却发现醋酸镁对罗非鱼有一定的降低肝脂作用。镁缺乏会导致虹鳟[8]、鲤[10]、孔雀鱼[12]、大西洋鲑[15]、罗非鱼[21]等全鱼灰分和部分组织钙含量升高。可能是钙与镁的拮抗导致钙含量升高[37],进而使灰分含量升高。

3.3 镁对鱼类营养物质的消化和代谢的影响

镁可显著提高罗非鱼肝脏和肠道蛋白酶活力,促进蛋白质的消化和沉积[33]。汪福保等[30]研究发现镁能够促进草鱼体脂(全鱼、肌肉和内脏)沉积,提高血脂(总脂、甘油三酯和胆固醇)水平,降低肝胰脏脂肪酶活性,但对肠道脂肪酶活性不产生影响。镁可通过增强肝胰脏组织中苹果酸脱氢酶活性,降低脂蛋白酯酶活性,促进草鱼肝胰脏的脂肪合成能力,减弱其对脂蛋白的转运能力,从而导致脂肪沉积增多,并引起高血脂。研究还发现饲粮中添加适量的镁(600 mg/kg)可以增强肝脏作用,过量(≥1 200 mg/kg)则会有肝功能异常,并引起低血糖,推测可能是过量的镁导致肝胰脏受损所致[29]。

3.4 镁对鱼类抗氧化、免疫和渗透调节的影响

Wang等[13]研究了镁对草鱼抗氧化和免疫功能的影响,表明饲粮中添加适量的镁(600mg/kg)能够提高草鱼的抗氧化和免疫能力,但镁过量和不足均会产生负面影响。El-Mowafi等[14]研究了饲粮中镁对大西洋鲑免疫反应和渗透调节的影响。试验组 (300、500 m g/kg)和对照组(200mg/kg)血清溶菌酶活力和总蛋白含量均不受镁含量的影响。在饲喂 28周后进行盐度测试(32.5 g/L,24 h)发现低镁对大西洋鲑的渗透调节有负面影响。Lim等[5]则发现斑点叉尾鮰对鮰爱德华菌的抵抗力不受镁含量(0～800 mg/kg)的影响。研究的差异可能与选取的指标、试验设计的梯度、种类的不同有关。

4 镁与其他营养素之间的关系

4.1 镁与蛋白质

陆生动物对镁的需要量会受饲料蛋白质水平的影响,因饲料中镁含量不足而造成的缺乏症会随着蛋白质含量的增加而加剧[38]。Dabrowska等[21-22]首次在罗非鱼和鲤中展开了关于镁(70、680、1 000和 3 200 mg/kg)与蛋白质 (24%和44%)关系的研究,结果表明,镁缺乏(70 mg/kg)会显著抑制罗非鱼和鲤的生长,而低蛋白质(24%)高镁(3 200 mg/kg)饲料会使它们产生中毒症状,表现为血细胞数、血红蛋白含量显著下降,并且观察到活动呆滞;高蛋白质(44%)低镁(70mg/kg)饲料则使整个鱼体钙质沉积过度。

4.2 饲粮镁与组织镁及其他矿物元素

镁缺乏会导致罗非鱼鳞片和骨骼镁含量下降[16],斑点 叉尾鮰[4]、虹鳟[8]、孔 雀鱼[12]、草鱼[13]、大西洋鲑[15]、鲤[22]骨骼镁含量显著降低,肌肉镁含量则不受影响,可能是镁缺乏时骨骼镁作为代谢库被动员到软组织(肌肉等)以维持其正常机能[4,8,13,15-16]。

镁缺乏通常伴随着鱼类组织的钙含量升高。如斑点叉尾鮰[4]、虹鳟[7-8]、孔雀鱼[12]、大西洋鲑[15]、鲤[22]等饲料中有效镁不足时,骨骼、肾脏等组织钙含量显著升高,骨骼中 Ca/Mg则显著下降。部分海水种类如真鲷[11]和石斑鱼[18],组织钙含量不受镁含量的影响。

镁含量对真鲷[11]、罗非鱼[16]和石斑鱼[18]组织磷,大西洋鲑[15]、罗非鱼[16,21]和石斑鱼[18]组织钠,罗非鱼肌肉、鳞片和骨骼钾[16],大西洋鲑全鱼、血清和脊椎骨锌[15]的含量不产生影响,但镁缺乏时虹鳟全鱼出现高磷[6],孔雀鱼[12]和鲤[24]骨骼出现高钠,孔雀鱼肾脏、肝脏、心脏、骨骼、骨骼肌等组织出现低钾症状[12]。

5 鱼类对镁的利用率

5.1 镁化合物

罗非鱼对醋酸镁的利用效果最好,其次为氧化镁,再次为硫酸镁[23]。对于有胃鱼,有机镁的利用效果要优于无机镁[28,33-34],其原因可能在于阴离子的不同。无机态的阴离子,如硫酸根,对机体几乎没有任何营养作用,而醋酸根则可参与体内代谢,如合成乙酰辅酶 A,参与脂肪合成或体内其他生化反应,可分解供能;此外有机酸阴离子(醋酸根等)具有杀菌功能,可抑制肠道有害微生物,改善肠道生态平衡;进入消化道后,在胃酸作用下分离出有机酸,有效降低胃中 pH,有利于激活胃蛋白酶原,提高肝脏和胃肠道中的蛋白酶活性;同时,pH呈酸性还可以减慢胃的排空,使蛋白质有更多的时间在胃内消化。对于无胃鱼如草鱼,短期(42 d)的养殖试验表明醋酸镁、硫酸镁、碳酸镁和氧化镁各组在增重上并无显著差异[27],但从镁的吸收和骨骼镁的沉积来看,硫酸镁和醋酸镁的作用效果要优于碳酸镁和氧化镁,建议在生产中优先考虑使用。Shearer等[17]采用表观保留率法发现虹鳟对鱼骨粉中镁的表观保留率为54%,对5种镁盐(氧化镁、氯化镁、磷酸氢镁、三硅酸镁和轻质碳酸镁)的利用率无差异,平均值为 76%。El-M owafi等[15]用同样的方法发现大西洋鲑对硫酸镁的利用率为 64%。

5.2 饲料原料

罗非鱼实用饲粮(豆粕、鱼粉、麦麸、次粉、花生麸等为主要原料)镁含量为 3 000 mg/kg(计算值),远高于鱼类对镁的适宜需要量,但添加镁盐后仍能显著促进罗非鱼的生长[34],这表明罗非鱼对几种常用原料中的镁利用率低,基础饲粮中有效镁含量不足,需补充高消化率的镁盐。Satoh等[35-36]研究表明鲤和虹鳟对白鱼粉中镁的吸收利用效果同样较差,不补充镁盐会发生明显的镁缺乏症。但黄耀桐等[26]采用内源指示剂法却发现草鱼对鳀鱼粉、豆麸、花生麸、玉米和麦麸中的镁都能够有效利用,利用率分别为 69.3%、80.0%、83.3%、88.2%和 68.0%。草鱼人工饲料是否要补充镁,须衡量具体配方然后决定。

6 鱼类镁的需要量

6.1 不同鱼类对镁的需要量

表 1列出了已研究过的鱼类镁的需要量。从中可知,淡水鱼生活在镁含量为 0.1～10.0 mg/L的水体,镁的需求量基本在 300～700 mg/kg,而海水鱼如真鲷和石斑鱼[11,18],其体液中镁离子的浓度低于海水,可从中获得充足的镁,无须在饲料中另外补充[1]。

6.2 鱼类镁需要量的评价指标

6.2.1 生长指标

增重率、特定生长率、蛋白质效率等生长指标是最为常见的用来评价鱼类镁需要量的指标。

6.2.2 机体矿物元素沉积

鱼类可以从水和饲料中摄取到生理需要的部分或全部矿物元素,机体(多为全鱼、骨骼或血清)矿物元素沉积也可作为评价鱼类矿物元素需要量的灵敏指标[1]。Shearer[6]以全鱼中镁的含量来评判虹鳟是否镁缺乏,认为当全鱼镁含量低于300mg/kg时,虹鳟会表现出明显的镁缺乏症,当其含量高于 370 mg/kg时,表明此时镁含量是充足的。骨骼作为镁的代谢库参与鱼体镁的周转代谢,其含量变化可以较为灵敏的反映需求情况[4,8,13,15-16],如 Wang等[13]以草鱼脊椎骨镁含量为指标得到镁需求量与生长指标得到的值较为接近。脊椎骨中 Ca/Mg也可作鲤和虹鳟饲料的镁是否足够的标准,当 Ca/Mg高于 50时,为镁缺乏[10,35-36],大西洋鲑标准则为 40[15]。

6.2.3 全鱼镁平衡

鱼类能从饲料和水中获取镁,镁的摄入和排泄会有一个平衡点,这为我们提供了另外一种评价鱼类镁需要量的方法,即镁平衡法,该方法已成功应用于鱼虾多种矿物元素的营养需求[13]。

6.3 鱼类镁需要量评价存在的问题

由于鱼类可以从水体和饲料中获取镁,而水环境镁含量变化较大,传统的剂量 -效应法在评价鱼类镁(也包括其他矿物元素)需求时存在诸多问题。这种方法得出的结论无法外推到更为广阔的环境中去,从而限制了其使用范围。针对这种情况,Shearer[39]在畜禽析因法的基础上提出更为精确的评价鱼类矿物元素需要量的方法,即需求量 C=[(G+E-U)/A]/F,其中 G为用于组织生长需要的元素量,E为维持代谢需要量,U为鱼类从水中吸收的元素量,A为元素的生物利用率,F为饲料摄入量。由于环境影响,鱼类矿物元素需要量评价相对于畜禽存在更多困难,如 A值的测定涉及到从水中收集粪便,确定 F值时要考虑元素在水中的溶失,U、G、E值的测定也存在一些问题。因此,在鱼类矿物元素需求量的确定方法上还需深入研究。

表 1 鱼类镁的需要量Tab le 1 Magnesium requirements of fish

7 小 结

与上世纪相比,现代水产养殖趋于集约化,养殖密度越来越大,生产力水平越来越高,应激也显著增加,因此镁的需要量应有所提高,镁在畜禽上的抗应激、改善肉质等功效在鱼类上也值得研究。另外,工业发展所带来的酸雨现象日益严重,导致土壤中镁和铝的置换[40],使镁溶于水而流失,导致植物镁缺乏,动物所需的植物饲料原料则存在镁缺乏的可能。因此镁的需要量、饲料中的适宜添加及镁对营养代谢调控的分子机制等都有待进一步的研究完善。

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