猪母体营养对子代生长发育和肉质的影响

单安山，李 锋

（东北农业大学动物营养研究所，哈尔滨 150030）

猪肉是我国最主要的肉类产品之一。改革开放30多年来，我国养猪业发展迅速，在猪的饲粮配合技术与猪的育种及外种引进杂交技术的支撑下，基本上满足了我国猪肉消费在数量上的需求。然而，猪肉产品的质量安全和食用品质问题越来越受到消费者的关注。猪肉的品质受品种、日粮以及屠宰加工方式的影响很大，因而对猪肉品质的研究多集中于围绕品种改良和营养调控方面。随着动物营养学研究的深入，胚胎期和胎儿期的母体营养对子代的影响，也渐渐引起了研究者的关注。从进化角度上看，营养因素在妊娠和哺乳期对母体和子代的影响具有十分积极的重要作用，它可以为母体或子代的存活提供更多的机会。来自野生动物和人类种群的证据表明，早期发育过程的环境条件对个体和种群以后的表现具有显著的影响[1]。有研究表明，肉质的重要性状直接受母猪妊娠早期营养状况的影响，肉质性状往往依肌肉纤维的数量而定，肌纤维数量越多，则猪的生长潜力就越大，就越有可能具有较优肉质的优良胴体[2]。人类流行病学的研究发现，母体营养不仅可对子代健康产生直接的近期影响，而且可对子代成年期的某些疾病产生远期影响，母体营养与子代组织器官功能失常存在一定的联系。而猪肉品质性状的形成是机体各组织器官功能的整合，子代组织器官的健康状态与肉质有着紧密的关系。由此推测，妊娠期母猪营养水平的变化，有可能通过母体的营养效应对子代出栏猪的肉质产生潜在影响，因此有必要对猪（特别是地方猪种）母体营养效应进行系统的研究。本文就近几年的研究成果结合国际相关研究进展对不同猪种的母体营养效应做一综述报道。

1 母体营养对繁殖性能和子代猪生产性能的影响

1.1 母猪妊娠期营养对繁殖性能的影响

产仔数与仔猪初生重是反映母猪繁殖性能的重要指标。母猪的产仔数与排卵数量有关，其产仔数主要受遗传因素的影响。一定量的蛋白和能量限制不能影响母猪的排卵数，但可影响胎儿宫内发育，导致死胎、木乃伊胎，从而使产活仔猪数量显著下降。张苏江对妊娠长白母猪和民猪母猪饲喂2种不同蛋白水平日粮（13.47%和9.87%），结果发现，母猪低蛋白日粮对产仔数无显著性影响，但使产活仔数显著减少[3]。彭济昌的母猪妊娠期低能量日粮（对照组日粮消化能为13.83 MJ·kg-1，低能组日粮消化能为11.04 MJ·kg-1，约为NRC推荐量的80%）饲喂的试验结果表明，母猪低能量日粮对产仔数无显著性影响，但显著降低了活仔数[4]。

对动物及人类的研究表明，妊娠期营养不良会导致胎儿宫内发育迟缓[5]。胎儿在母体内正常生长发育主要由三个方面的因素来决定：一是母体是否能向胎儿提供充足的营养物质；二是母体内分泌激素的变化是否适应胎儿的生长发育；三是胎儿及胎盘产生的激素是否有利于胎儿在子宫内的存活与生长。母体向胎儿提供的营养物质主要取决于母体食物的质量、数量，以及母体自身储备的营养物质。母体营养可以影响胎盘的大小、营养素和氧从母体转运至胎儿的过程，以及胎儿的营养和内分泌[6]。不同的营养物质在胎儿生长发育过程中所起的作用并不相同，能量和蛋白质是保障胎儿正常发育所必需的两种营养素。尽管猪的体脂储存量比其他动物要多，少量的能量限制对仔猪初生重的影响往往很小，但是如果在妊娠全期能量严重限饲的情况下，会显著降低仔猪的初生重[4,7]。蛋白质在胎儿发育过程中所起的作用较其它营养素可能更为重要，因此，在胎儿发育所需蛋白质营养得不到满足的情况下，往往会引起胎盘的机能受损和子宫发育受阻，最终影响胎儿营养和氧气的供给，从而造成出生体重下降[8]。曲艺对小梅山母猪妊娠期（30 d～分娩）及哺乳期（0～35 d）分别饲喂不同蛋白水平的日粮（正常蛋白水平和限饲50%蛋白水平），结果发现，母体妊娠期（30 d～分娩）蛋白限饲影响了胎儿内脏器官和脑组织的发育，间接降低了仔猪初生体重[9]。

1.2 母猪妊娠期和哺乳期营养对仔猪生产性能的影响

体重和日增重是反映动物生长性能的重要指标。仔猪的初生重对其以后的生长发育有很重要的影响[10]。Rehfeldt等经研究发现初生重小的猪在后期生长的各个阶段，活重均小于初生重大的猪，出生时的体重等级排序在出栏时基本保持不变，而且，初生重小的猪在后期生长过程中日增重也小[11]。而母体营养跟仔猪的初生重又有着密切的关系，因而通过调控妊娠期母体日粮水平，可间接影响子代猪后天的生长和出栏重。刘居鹏通过试验研究发现，民猪妊娠中期（25～80 d）限饲（对照组每头 2 kg·d-1，限饲组每头1.5 kg·d-1）可显著降低后代仔猪0、3、35日龄的体重以及0～3、21～35日龄的日增重，表明母体妊娠中期限饲能降低后代仔猪早期的体重和日增重[12]。张苏江的试验表明，母体妊娠期低蛋白日粮显著降低了子代初生重，表现出明显的母体效应；而且其子代猪在哺乳期、断奶期及出栏屠宰时的活体重均显著小于母体正常蛋白营养猪的后代，证明妊娠期母体蛋白限饲效应在子代猪后天的生长过程中未能得到补偿，这在曲艺的小梅山母猪低蛋白日粮饲喂试验里也得到了类似的结果[3,9]。

哺乳仔猪生长所需要的营养物质很大部分来自母乳，母猪在仔猪哺乳期泌乳量及乳品质直接影响到仔猪断奶重以及仔猪断奶后的生长速度[13]。母乳是哺乳仔猪重要的营养来源，母猪哺乳期营养状况对子代生长发育至关重要，母乳成分的改变会在很大程度上影响子代猪的生长发育。Passos等研究了母体哺乳期低蛋白日粮对后代体重的影响，结果发现母体蛋白限饲组子代哺乳期体重显著低于对照组，并且这种影响在子代180日龄仍然存在[14]。Teixeira等的试验结果表明，母体哺乳期蛋白限饲可显著降低子代21和140 d体重[15]。张宏宇的研究结果表明，民母猪和长白母猪哺乳期饲喂18%和9%两个蛋白水平日粮（日粮消化能均为13.81 MJ·kg-1）对子代生产性能的影响因猪种的不同而表现出一定的差异，低蛋白日粮组长白猪母乳中蛋白含量相比正常组下降幅度较大，使子代猪在哺乳期蛋白摄入不足。另外，母乳中其它成分也有一定程度的下降，因此，使长白猪子代哺乳期营养严重缺乏，导致日增重显著下降；而母体蛋白限饲对民猪乳成分的影响不显著，对子代猪日增重的影响也不显著[16]。

2 母体营养对子代猪内脏器官发育的影响

内脏器官是动物生命的基础“设施”，其生长发育的情况对动物机体整体的发育有着决定性的影响[17]。Pond等的研究发现，母猪妊娠期限饲显著地降低了胎猪肝、肾、胃的绝对重，及肝的相对重[18]。周小秋等对雅南猪的研究表明，母体妊娠期不同采食量对出生仔猪心、脑重没有影响，但对肝、肾、脾影响显著，胎儿肾、脾生长发育对母体营养水平变化最为敏感[19]。刘居鹏研究发现，母猪妊娠中期低采食量显著降低了子代35日龄的肝脏绝对重[12]。曲艺的低蛋白日粮试验结果表明，小梅山母猪妊娠期低蛋白日粮显著阻滞了仔猪胚胎期的肝脏、脾脏及肾脏器官的发育，但妊娠期的蛋白质限饲几乎没有对仔猪的心脏和全脑绝对重产生影响[9]。张苏江的试验表明，母体妊娠期和哺乳期低蛋白日粮可导致仔猪出生和断奶时的心脏、肝脏、脾脏、肾脏、胃、大肠和小肠绝对重显著下降，表现出显著的母体效应；而对26周龄子代猪内脏器官绝对重和相对重均无显著影响，表现出明显的后天补偿作用[3]。而在彭济昌的限能量试验里也取得了类似的结果，其结果显示母体低能量日粮显著降低了仔猪出生和断奶时的肝脏和脾脏的绝对重量，对屠宰时的内脏器官无显著性影响[4]。以上研究表明，母体妊娠期的营养水平与胎儿的器官发育存在直接的联系，而且各不同器官组织对营养限制有不同的敏感性，脑、心对营养限制的敏感性较低，而肝、肾、脾受到的影响较大。

仔猪的内脏器官发育不仅受到出生前母体营养状态的影响，出生后哺乳期间仍然受到母体营养状态的影响。徐林通过试验证明，民猪和长白母猪在仔猪哺乳期饲喂低蛋白日粮可显著降低子代28 d的肝脏、肾脏重；180 d时，母体低蛋白组子代肝脏重仍然保持下降趋势，但差异不显著[20]。分析这一现象的原因可能是，不同的器官细胞对营养物质的利用能力不同，另外仔猪内脏器官在哺乳期的发育速度存在差异，从而造成体内营养物质在某些器官上优先被利用，使得母体营养限饲对组织器官发育表现出选择性的影响。

3 母体营养对子代猪肉质性状的影响

肉质是一个很复杂的性状，肌肉嫩度、肉色、pH、系水力和风味是评价其好坏的重要指标。它除了受肌肉本身的成分含量及结构影响以外，还受饲料、屠宰、保鲜、运输、烹调等因素的影响。关于猪肉肉质方面的研究多集中于猪的营养、遗传方面。近几年的研究发现，猪肉肉质性状还受到母代妊娠期和哺乳期营养状态的影响。

嫩度是人们对咀嚼食物的一种感官认识，是消费者评判肉质优劣的最常用指标。而剪切力是目前公认评定嫩度的方法，剪切力值与肉品嫩度成反比关系。肉的嫩度主要由肌肉组织中结缔组织、肌原纤维和肌浆的比例含量、结构形态决定。当肌肉中肌内脂肪含量增加时，肌肉嫩度会增加。肌内脂肪含量与肌肉能量及体脂含量呈正相关，宫内发育迟缓的猪在出生后营养良好的情况下趋向于沉积更多的脂肪，由此造成了肌内脂肪和肌肉总能含量的增加。Rehfeldt等通过试验发现低出生重可使出栏猪肌内脂肪含量显著增加[11]。张苏江的研究结果表明，母猪妊娠期蛋白限饲可显著降低子代猪出生重、出栏时的胴体重，显著增加子代猪肌内脂肪和能量含量以及肌肉的嫩度[3]。彭济昌的研究结果表明，母猪能量限饲可显著增加子代猪肌内脂肪和能量含量，增加肌肉的嫩度[4]。徐林的限饲试验结果表明，母体哺乳期蛋白限饲有利于提高子代猪肌肉嫩度，低蛋白组子代屠宰期背最长肌剪切力值极显著降低[20]。

系水力是指肌肉组织保持水分的能力，它直接影响肌肉的多汁性、口感及香气等食用品质，因此，各国均将系水力作为评定肉质的一项重要指标，而滴水损失、蒸煮损失是评定肌肉系水力的通用指标。近几年试验研究表明，母猪哺乳期限蛋白可以极显著降低后代背最长肌滴水损失值，提高了肌肉保水能力[20]。系水力受肌内脂肪含量影响很大。肌内脂肪高的肉表现出滴水损失和压榨损失较小，在加热时水分损失也少，表现出熟肉率较高。张苏江的研究结果表明，母猪妊娠期蛋白限饲在显著降低子代猪肌内脂肪含量的同时提高了肌肉的熟肉率[3]。

肉色是一项重要的外观指标，主要取决于肌肉色素的含量，其中肌红蛋白约占总色素的67%，是色素的主要成分[21]。pH值是判定肉质好坏的重要指标之一。动物屠宰后，肌肉仍在持续消耗三磷酸腺苷（ATP），产生乳酸，导致pH值下降。当ATP分解生成的胺和低pH值使得糖解酶的活性降低而使糖原分解停止时，pH值不再降低，即达极限pH。肌肉的pH值直接反映糖元酵解的强度和速度，肌肉中糖元酵解产生的乳酸，ATP分解产生的磷酸，是宰后肌肉中pH值降低的物质基础[21]。Cerisuelo等研究发现，提高母猪妊娠中期营养水平可以对子代猪肌肉肉色和pH值造成显著影响[22]。张苏江的母猪妊娠期蛋白限饲试验表明，母体低蛋白水平组子代26周龄出栏时肌肉肉色深（a*较高）[3]；而在彭济昌和徐林的研究中并未发现母体低水平日粮对子代肉色和pH值造成显著影响[4,20]。

4 母体营养对子代肌纤维发育形态的影响

肌肉由肌纤维组成，肌纤维的组织形态特征是肉质的组织学基础，肌纤维的特性是决定肉品质的一个重要因素。国内外众多研究表明，肌肉组织学特性与肉质特性间存在着密切的联系[23-27]。肌纤维直径与肉品的柔嫩度密切相关[26]。随着肌纤维直径的增大，肌纤维嫩度相应降低；肌纤维越细，密度越大，肌肉脂肪含量越高，肉质越细嫩，即肌纤维密度与嫩度呈正相关，肌纤维直径与嫩度呈负相关[27-28]。肌纤维直径是影响系水力的重要因素。研究表明，肌纤维面积与滴水损失值成正相关，即肌纤维面积增大不利于肌肉保持水分[23]。肌肉保水能力与肌纤维直径成负相关[29]。Rehfeldt等认为，肌纤维面积增大会对肉质产生负面影响，对肉品的系水力和嫩度方面的影响尤为显著[25]。肌纤维面积与宰后肌肉的pH值变化存在相关性。Larzul等的研究表明，猪的背最长肌肌纤维面积与pH值成负相关[24]。肌纤维类型的组成对研究动物生长、肉的品质有重要意义，不同类型的肌纤维的生长具有特异性，而且其在生长过程中受营养等因素影响不断发生转化，不同的肌纤维类型对肉的品质有着重要的影响。

从家畜肌纤维的发育过程来看，肌纤维总数在出生前就己经确定，而与出生后肌纤维肥大有关的卫星细胞也是在胚胎期获得快速发育和增殖[30-34]。而与出生后肌纤维类型密切相关的初级纤维和次级纤维亦是在胚胎期形成[34]。胚胎期是胎儿发育的关键期和敏感期，母体是胎儿生长发育所需营养的唯一来源，胎儿赖以生存的子宫环境变化可能会对胎儿肌细胞的发生、增殖产生影响。张苏江的试验结果表明母猪妊娠期、哺乳期蛋白限饲可引起子代猪4周龄肌纤维密度的增加、肌纤维直径和面积的减小[3]。曲艺的试验结果表明，母猪妊娠期、哺乳期低蛋白日粮显著降低了0、35日龄小梅山猪背最长肌肌纤维直径，但没有对背最长肌肌束内的肌纤维密度造成影响[9]。Dwyer等在母猪妊娠期25～50 d内饲喂高于36%营养水平的饲粮，可以导致子代肌肉单位面积肌纤维数的增加，也即肌纤维总数增加；但在同一阶段饲喂高于标准100%的日粮，发现肌纤维数目未发生变化[35]。彭济昌、李丰浩的试验表明母猪能量限饲可提高肌纤维密度，降低肌纤维直径及肌纤维面积[4,36]。

胎儿的肌纤维可分为初级纤维和次级纤维，初级纤维的发育在先，猪在妊娠38日龄就已经有初级纤维的出现，它通过成肌细胞的融合而产生。次级纤维出现的时间较晚，猪在妊娠50日龄以后才有次级纤维出现[37]。虽然初级纤维占肌纤维总量的比例很少（约占5%左右），由于它是次级纤维发生和发育的基础，因此初级纤维的数量在肌肉发育过程中起重要作用[38]。妊娠期胎儿营养对初级纤维的影响要明显小于对次级肌纤维的影响，这是由于初级纤维形成和出现发生在妊娠的初期，营养对它的影响与此时胎儿所需要的营养素较少有关，而次级纤维形成的时间较晚，发育可以持续到妊娠的90 d，此时妊娠所需要的营养素也较多，因此次级肌纤维更容易受母体营养因素的影响。母体妊娠期营养水平对子代猪肌纤维发育影响的研究结果并不一致。Dwyer等研究了母猪不同妊娠期增加采食量对肌纤维发育的影响（试验组采食量为5 kg·d-1，对照组为2.5 kg·d-1），发现在妊娠50～80 d增加采食量对肌纤维数量无影响，而在妊娠25～80 d增加母猪的采食量对增加仔猪的肌纤维数量有益[35]。另有研究表明，早期营养对次级成肌细胞的增殖可能起十分关键的作用，该研究发现，营养不良可减少肌细胞核的增殖，从而引起次级肌纤维数量的减少[39]。刘居鹏研究发现，母猪妊娠中期限饲能增加后代仔猪肌纤维的密度，减小肌纤维的直径，说明母体妊娠中期限饲对后代肌纤维的发育有至关重要的影响[12]。

5 母体营养效应的作用机制

肉质性状的形成是一个生命过程；而生命是动态的，是机体各组织器官功能的整合。肉质性状与发育“关键窗口期”组织器官的发生关系密切。肉质性状不完全决定于肌肉本身的代谢，机体整体代谢调节系统，如脑、肝脏，均可能起重要作用。母猪妊娠期与哺乳期的日粮水平对子代组织器官发育造成影响的同时，亦改变了子代的代谢程序化模式。张苏江的试验结果表明，母猪妊娠期、哺乳期蛋白限饲显著增加了子代猪断奶后血清总胆固醇含量，显著降低了子代猪全期总蛋白含量、GPT和GOT（18周龄除外）水平，以及断奶后白蛋白的含量[3]。曲艺、张宏宇的试验亦得到了类似的结果。血液生化水平的变化可能是引起子代脂肪沉积差异的直接原因。动物个体的代谢状态受机体各种激素共同调节[9,16]。张苏江、曲艺、彭济昌等研究发现，母猪妊娠期、哺乳期蛋白、能量限饲显著影响了子代猪血清IGF-1、GH、瘦素、胰岛素、T3、T4水平[3-4,9]。

随着分子生物学的发展，越来越多的与肉质调控相关的基因被人们发现，比如抑肌素基因（MSTN）、心脏脂肪酸结合蛋白基因（H-FABP）等。这些发现也为母体营养效应的研究奠定了基础。徐林、张宏宇等研究发现，母猪哺乳期低蛋白水平日粮可改变母乳组成，进而促进了子代28日龄背最长肌中H-FABP的表达，抑制了MSTN基因的表达[16,20]。

6 结论

母猪妊娠期、哺乳期限制采食量、能量和蛋白均对子代造成了显著的影响，此影响主要体现在子代生长性能、脏器指数、脂肪沉积和肌纤维生长发育上。其作用机制主要是母体主营养素的限制使得自身激素水平降低和供给胎儿的营养不足，结果导致胎儿机体发育受阻，造成较低初生重和脏器重，进而影响到子代后天的代谢、内分泌状态、生长发育以及肉质性状的形成。

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