饲粮能量对后备母猪初情期启动的调控作用

陈永辉 李铁军 肖 勇 伍小松 李玉莲 范志勇＊

(1.湖南农业大学动物营养研究所,饲料安全与高效利用教育部工程研究中心,长沙 410128;2.中国科学院亚热带农业生态研究所,长沙 410125)

全进全出生产模式下,后备母猪初情期的来临意味着种畜培育阶段的结束,繁殖生产周期的开始。发情的正常与否是影响规模化猪场经济效益的重要因素之一。现代生产水平下,后备母猪一般在 180日龄以后即可达到初情期,但由于母猪生理条件、生产水平、饲粮养分平衡状况、外界环境条件以及日常管理等因素的影响,国内规模化猪场后备母猪的发情状况往往差异较大,初情期为 160～240日龄,正常启动的比率较低,进入配种环节的淘汰率偏高[1]。目前,针对后备母猪的初情期启动存在的问题,主要应立足于营养调控和饲养管理技术,从而满足母猪发情所需的条件(体脂储备、体重和日龄),促使其及早发情。鉴于当前专门针对后备母猪的营养需求研究明显不足,后备母猪初情期启动的营养调控理论及其应用技术的研究就显得十分必要。在饲粮营养调控中,能量来源、水平和利用效率通过调节母猪的卵巢功能、体脂储备及内分泌功能对母猪发情发挥着重要作用,是后备母猪科学培育及实现母猪养殖最大效益的基础。本文着重综述了后备母猪初情期启动与饲粮能量营养关系的最新国内外研究成果,以期为后备母猪初情期启动研究的展开提供参考。

1 母猪发情的启动与调节

后备母猪初情期是指初次出现发情表现和排卵的时期,意味着母猪初步生殖能力的获得。母猪发情的启动机制十分复杂,是在中枢神经系统主导下多种内分泌激素协同作用的结果。局部灌注和脑损伤研究表明,中枢神经系统中,控制发情的部位主要位于下丘脑腹正中核(VMH)。下丘脑的 VMH是雌激素促进雌性啮齿类动物性行为的一个至关重要的神经靶组织,激素因子作用于脑组织中相应的靶细胞,与特异性受体结合发挥作用[2]。运用神经生理学理论,通过肌电扫描仪、损伤法、切除法和管道追踪法对 VMH辐射出来的神经通路和微循环通路进行了大量的研究工作,发现调节通路可能是由 VMH调节周围管状灰质(PAG)和髓质网络结构,通过腰椎腹角作用于脊柱下弯反应的肌肉来实现的[3]。激素与母猪发情的调节与神经调节密不可分,且前者更为直接、稳定且强烈,其中最主要的 2种性腺类固醇激素是雌激素和孕酮。据研究,初情期的启动与下丘脑和性腺类固醇激素之间的反馈有关,是由于动物生长发育到一定阶段,其下丘脑对性腺类固醇激素的负反馈敏感性降低,使促性腺激素释放激素(GnRH)分泌增加,同时垂体和性腺对 GnRH的敏感性增加,从而启动初情期,在雌性动物表现为促黄体素(LH)水平升高,雌激素水平上升[4]。进一步的研究发现,一般在发情达到高峰前 1～3 d,血液中雌激素含量上升;发情高峰后,血液中雌激素水平开始急剧下降。这说明在发情的调节过程中,雌激素及其受体是母猪排卵前后与时间相联系的重要内源调节物质。孕酮含量与雌激素的变化则是相互交叉的,在发情期间始终保持较低的水平,排卵后即开始上升。由此可见,母猪发情的启动和持续时间是雌激素和孕酮相互调节的结果[5]。其他一些激素如肾上腺皮质激素、催产素等对母猪发情的启动和维持、发情表现和排卵的调节都起着不同程度的作用,其机制及其与雌激素和孕酮之间的关系目前尚未完全弄清楚。

2 饲粮能量对后备母猪初情期的影响

2.1 饲粮能量水平对后备母猪初情期启动的影响

能量是后备母猪培育过程中首要的营养限制因素。饲粮能量摄入水平通过影响机体组成、卵泡发育和内分泌状态来影响初情期的到来。排卵前,采用催情补饲提高饲粮能量水平可促进母猪发情和增加排卵数,而严重限制能量摄入会导致其发情延迟[6]。

2.1.1 母猪体况和初情期启动的相关性

体脂储备被认为能比体重和日龄更好地评判青年母猪的性成熟,最低的体脂含量是进入初情期的前提条件,但后备母猪进入初情期必备的最低体脂含量到底是多少还没有定论[1]。有研究表明,背膘厚、体脂含量与发情率之间存在极显著正相关关系(R分别为 0.998和 0.952,P＜0.01),发情母猪背膘厚、体脂含量极显著高于乏情母猪(P＜0.01)[7]。但在研究后备母猪背膘厚与初情期关系时发现,背膘厚度与初情日龄不存在显著相关关系[8]。陈方琴[9]分别对 128头大白和 57头长白猪进行了统计,结果表明,后备母猪背膘厚在 11.0～12.0 mm的初次发情的平均日龄是最早的。Tummaruk等[10]对长白 ×大白二元杂交后备母猪的试验也得出,初情期的平均背膘厚是13.0 mm,二者研究的结果比较接近。但也有研究表明,大白后备母猪初情期的平均背膘厚度是16.8mm[11]。这虽然与上述试验结果相差较大,但与 Eliasson等[12]对瑞系大白后备母猪研究得出的 15.5 mm较接近。在上述研究的基础上,结合后备母猪初配时的最佳背膘厚度在 17.0～20.0mm[13],可以得知,现代瘦肉型母猪背膘厚达到 11.0～17.0 mm时会进入初情期,这种较大的波动范围可能是品种、营养、饲养管理和环境等多方面的因素造成的。对脂用型地方品种而言,母猪背膘较厚,初情期和性成熟都更早,但背膘厚度与初情期的关系与瘦肉型猪的表现基本吻合。汪超等[14]在对 35～55 kg后备荣昌母猪研究时就发现,随着饲粮消化能(DE)水平的提高,试验猪背膘厚极显著增加 (P＜0.01),当 DE提高至12.97 MJ/kg时,其背膘最厚,与此同时,母猪发情率也呈上升趋势(P＜0.10)。由此可见,提高背膘厚有利于促进后备母猪初情期启动、发情表现及改善母猪后续繁殖成绩。从营养的角度考虑,通过提高饲粮能量水平来改善母猪体况,增加机体瘦肉含量、体脂沉积、背膘厚和脂肪瘦肉比,有利于尽快满足进入初情期必备的最低体脂含量,促进后备母猪初情期启动及发情表现。

2.1.2 饲粮能量水平对内分泌激素的影响

饲粮能量水平对后备母猪初情期的影响最为直接的方式是通过改变血液代谢产物、激素分泌及卵泡液成分,在下丘脑 -垂体 -卵巢水平上对初情期前母猪生殖机能进行调节来影响其发情启动。近年来,葡萄糖、脂肪酸和胰岛素样生长因子 -Ⅰ(IGF-Ⅰ)等都被认为是发情启动的外周代谢信号[15-16]。研究表明,母猪 DE摄入量从35.59 MJ/d提高到 45.83 MJ/d可以促进血液中IGF-Ⅰ和 LH的分泌并增加大卵泡数及卵泡液中IGF-Ⅰ和雌二醇(E2)浓度[17]。LH浓度的波动与后备母猪的性成熟和初次排卵紧密相关,而 IGF-Ⅰ是哺乳动物生长调节因子,直接影响母猪性腺发育,促进 GnRH受体发育和正在发育的卵泡生成类固醇激素[18]。刘立文等[19]的研究也表明,能量能够通过影响垂体前叶嗜碱性细胞分泌促卵泡素(FSH)、LH影响初情期前母猪的生殖机能,高能量(DE为 14.87 M J/kg)刺激分泌 FSH、LH,低能量(DE为 9.98 MJ/kg)抑制 FSH、LH分泌。FSH和 LH是通过血液循环到达卵巢,与分布在卵泡颗粒细胞上特异的 FSH和 LH受体相结合,促进卵泡的生长发育,刺激卵泡分泌雌激素,雌激素通过血液循环被运送到中枢神经系统,在少量孕酮的协同作用下,刺激母猪发情。

饲粮能量水平还会直接影响血液中葡萄糖和脂肪酸的浓度,血浆中胰岛素的浓度也会随之发生相应的变化,外周胰岛素循环水平的改变最终能调节体内神经内分泌繁殖轴的活动,尽管还不清楚胰岛素在下丘脑水平的精确作用位点,但已经可以证实,外周胰岛素能够调节下丘脑 GnRH神经元的活动,高浓度水平能刺激 LH的分泌量增加[20]。1994年瘦素(Leptin)的发现进一步揭示了营养代谢状况和生殖之间联系的重要机制[21]。研究表明,提高能量水平可增加后备母猪血液中Lep tin的浓度[22]。而 Leptin作为一种中枢神经调节肽,它的受体广泛地分布在下丘脑中,通过自分泌和旁分泌的方式作用于下丘脑和垂体,促进下丘脑 -垂体 -性腺轴的成熟,调节 GnRH和 LH的分泌[23-24],而 GnRH和 LH是动物初情期启动和情期行为的重要信号[25]。上述研究结果说明,内分泌激素(如 LH、E2等)对母猪发情的影响最为直接,但葡萄糖、脂肪酸等代谢信号是将母猪营养代谢状况与生殖机能相联系的重要媒介,提高饲粮能量水平最终会刺激雌激素的分泌,促进母猪发情。

2.1.3 饲粮能量水平对卵巢功能的影响

饲粮能量水平可以通过影响后备母猪的卵巢功能来影响母猪发情。研究表明,动物能量的负平衡是限制卵泡生长发育的主要因素[26]。母猪DE摄入量从 35.59 MJ/d提高到 45.83 MJ/d可以增加排卵前大卵泡数量和卵母细胞成熟的比例,能量影响卵泡数量和卵母细胞成熟可能与生长分化因子 -9(GDF-9)、骨形态发生蛋白 -15(BMP-15)和促黄体素受体(LHR)和促卵泡素受体(FSHR)m RNA表达有关[27]。周虚等[28]的试验结果进一步表明：高能组(DE为 14.87 MJ/kg)卵巢 LHR和 FSHR mRNA的含量显著高于中能组(DE为 12.39MJ/kg)和低能组(DE为 9.98MJ/kg)(P＜0.05);而低能组显著低于中能组和高能组(P＜0.05)。这说明,能量水平高的饲粮可以显著地促进初情期前卵巢上 LHR和 FSHR受体在 mRNA水平的表达,而能量水平不足的饲粮则不利于它们的表达。此外,饲粮能量水平还显著影响初情期前母猪卵巢胰岛素样生长因子 -Ⅰ受体(IGF-ⅠR)和表皮生长因子受体(EGFR)mRNA的表达,高能量(DE为 14.81MJ/kg)饲粮对其表达有促进作用,有利于 2种生长因子的发挥,从而利于生殖系统的生长发育[29]。这说明,IGF-ⅠR和 EGFR可能参与介导饲粮能量摄入对初情期前母猪生殖系统发育的影响。上述研究结果说明,提高饲粮能量水平可以通过促进卵巢上多种受体的表达,刺激卵泡发育成熟,进而促进母猪的发情。

2.2 饲粮能量来源对后备母猪初情启动的影响

一般饲粮中的能量来源指的是淀粉和脂肪,其中根据添加脂肪的种类又可分为植物来源/动物来源,饱和/不饱和脂肪酸等。目前有关饲粮能量来源对母猪发情的影响研究的还比较少。但现有的试验已经表明,饲粮增加脂肪含量促进血液E2分泌,提前后备母猪初情期的日龄[30]。周平等[7]的试验结果也表明,在相同能量水平下,脂肪组(猪油和菜籽油等重量混合)后备母猪的发情率比淀粉组提高 7.3%,初情期日龄显著提前约 12 d(P＜0.05)。这可能是因为一方面饲粮中添加脂肪与淀粉相比,代谢过程中产热较低,有利于提高饲粮脂肪向体脂转化的效率,增加了体脂储备;另一方面饲粮中增加脂肪含量提高了血液中甘油三酯、总胆固醇的浓度,而血液胆固醇是体内卵巢合成雌激素的前体物,从而有利于促进 E2的分泌及后备母猪初情期的启动[17]。但以淀粉为主要能量来源的饲粮提高了卵母细胞成熟比例,这可能与饲喂淀粉上调了 LHR mRNA的表达有关,不过具体的上调机制还不清楚[27]。上述结果提示,能量来源对母猪发情的影响程度可能与饲粮中淀粉和脂肪在体内代谢途径的差异有关。淀粉代谢产物主要是葡萄糖,并通过机体葡萄糖 -脂肪酸代谢途径转变为甘油和脂肪酸,再转化为体脂肪储存;而饲粮脂肪直接消化分解为甘油和脂肪酸。但上述代谢产物对卵巢受体表达的调控机制及相关信号转导通路还有待深入研究。

3 小 结

综上所述,饲粮能量是机体营养状态向生殖机能传递信息的决定因素,尽管启动母猪发情的最适能量水平和最佳能量来源还没有确定,但已经可以证实：1)给后备母猪饲喂高能量(DE不低于 14.50 MJ/kg)饲粮可以使母猪尽快达到发情启动所必备的最低体脂储备,提高初情期前卵巢上多种受体的表达,刺激卵泡发育成熟及雌激素的分泌,促进后备母猪初情期启动及提高发情率;2)增加饲粮中脂肪的含量能更有效地增加体脂储备,提高血液中雌激素的水平,促进母猪发情。值得注意的是,以上研究仅仅是针对 80 kg到初配前的后备母猪,如果从母猪长远的繁殖目标出发,就要结合母猪的采食量和体况,通过分阶段强化母猪培育过程中的营养更加有效地促进母猪发情。

今后相当长的一段时间内,从以下几个方面就饲粮能量对后备母猪初情期启动的调控作用开展研究是必要的：1)是否存在启动后备母猪初情期的临界体脂储备水平?2)能量代谢产物调节卵巢上各种与发情相关的受体的表达机制。3)饲粮中添加不同种类的脂肪来源对后备母猪初情期的影响。4)能量与其他营养素是否存在互作关系共同调节母猪发情?这些问题的解决有助于更全面的认识能量和后备母猪初情期的关系,从而确定母猪初情启动的最适饲粮能量水平和最佳能量来源,为生产上应用营养调控手段调节母猪发情提供理论基础。

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