火干扰对本氏针茅草地群落特征的影响

李 媛，程积民,2，于鲁宁,陈 奥

(1.西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌712100；2.中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌 712100；3.西北农林科技大学资源环境学院，陕西 杨凌712100)

本氏针茅(Stipabungeana)属禾本科旱生植物，多年生密丛禾草,须根坚韧，并具有砂套,秆紧密丛生,各类牲畜均喜食[1]，分布于我国华北、西北、亚洲中部及北部[2]。云雾山自然保护区是以本氏针茅为建群种的草地生态系统保留最完整、面积最大、原生性最强的典型地段,代表着黄土高原半干旱区的自然特征[3]。

草地群落结构特征的变化，除了受本身性质的决定外，还受到周围各种物理、化学、生物因素的综合影响。土壤的水分、营养状况、周围植被类型对群落的结构都产生一定影响，同时群落的结构特征在一定程度上也反映了不同的地理环境。

干扰可以被认为是能够导致植被结构改变的环境制约因子的突然变化[4-6]。在草地生态系统中，放牧、开垦、火烧、刈割、旅游开发等是最常见的干扰方式，显著影响着群落结构和物种多样性的变化[7]。草地生态系统经火烧干扰后，土壤物理性质、化学性质都会发生变化，从而对群落的结构产生影响。同时，由于不同植物对火烧干挠的响应程度不同，也会影响群落结构特征。

火烧干扰对草原生态系统具有很强的调节作用,在国外被认为是一种草地管理方式，国内由于草地资源有限，主要以防火为主。然而，云雾山自然保护区内，经过多年的封育管理，积累了大量的枯落物，有些区域植被已经呈退化趋势，而且保护区地处黄土高原半干旱地区，降水量少，致使长期积累的枯落物难以分解，阻碍了植被的更新，因此采取适当的火烧干扰，清除枯落物，改变土壤环境，使群落结构发生改变，实现草地生态系统的可持续发展。本研究通过监测火烧后不同恢复年限，云雾山本氏针茅群落组成、地上生物量、枯落物的变化，来评估火烧后群落特征的变化，揭示其影响机制，以期对火生态学的研究提供基础依据。

1 材料与方法

1.1研究区自然概况 试验区位于宁夏固原东北部,106°24′～106°28′ E，36°13′～36°19′ N，海拔1 800～2 100 m,处于中温带半干旱气候区，具有典型的半干旱气候特征。该区气候干燥，雨量少而集中，蒸发强烈，冬季寒冷而漫长，夏季凉爽而短暂，温差大，日照长，光能丰富，冬春季风多，无霜期较短。年均气温6～7 ℃,最热月7 月气温22～25 ℃，最冷月1月平均气温-14 ℃。保护区年最大降水量599 mm(1970 年)，日最大降水量约为48 mm，年均降水量411.5 mm，冬季(12-2月)降水量占全年降水量的2.6%，是一年中降水量最少的季节；春季(3-5月)降水量占全年降水量的17.8%，冬春季节是干旱季节；夏秋季节(6-11月)降水量占全年降水量的79.6%，是雨量集中的季节。蒸发量1 330～1 640 mm。云雾山自然保护区建立于1982年，对于保护的草地群落用细铁丝围封起来，而未保护的群落在保护区范围外，任其自由放牧不加干涉。保护区的种子植物有51科131属182种，主要是以草本植物为主，且多为旱生和中旱生，保护区的建群种植物主要有本氏针茅、大针茅(Stipagrandis)、白颖苔草(Carexrigesaens)、百里香(Thymusmongolicus)和铁杆蒿(Artemisiasacrorum)等。在保护区的42个群丛中，本氏针茅群系就有15个群丛[3]。

1.2试验设计 试验设在宁夏云雾山自然保护区的本氏针茅群落，海拔1 850～2 148 m，土壤为山地灰褐土。于2010年7月对本氏针茅群落作了植被调查，选择3个相邻的本氏针茅群落样地作为研究对象。研究样地由于人为原因，致使2000年冬季(火烧后10年)和2008年冬季(火烧后2年)着火，2个样地烧死草的比例约30%，样地面积约10 hm2。采用随机抽样调查法，每个样地随机取6个100 cm×100 cm的样方，共18个样方。

1.3测定项目及方法 高度：在各样方中，每种植物随机选择3株,测量其自然高度；盖度：目测每个样方中所有植被的盖度；密度：对样方中的植物进行分类，并记录同种植物出现的个体数；地上生物量：测定完高度、盖度、密度后，对植物进行分类刈割，烘干(85 ℃)，称其质量；枯落物积累量：将植物割去后，收集样方中所有枯落物，称其质量。

1.4数据处理 采用SPSS 16.0软件进行LSD差异显著性分析，Excel 2003软件作图。多样性的计算公式如下[9-10]：

多样性指数Shannon-Wiener指数:

H=-∑PilnPi；

丰富度指数Menhinnick指数:

D=S/N1/2；

均匀度指数Alatalo指数:

式中，Pi为第i个物种在所在样地中的重要值;S为群落中物种数目，N为群落中所有植株个体总数。

2 结果

2.1火烧对本氏针茅群落物种重要值的影响 从重要值大小，可以看到3个样地本氏针茅和白颖苔草重要值都居于前2位，分别表现为:火烧后2年,本氏针茅和白颖苔草的重要值分别为0.193、0.139;火烧后10年，本氏针茅和白颖苔草的重要值分别为0.173、0.106；未烧地，本氏针茅和白颖苔草的重要值分别为0.227、0.111(表1)。说明本氏针茅和白颖苔草是3个样地的共优势种。因此，火烧对共优势种本氏针茅和白颖苔草没有影响。

铁杆蒿的重要值在火烧后2年和未烧地中较大，分别为0.133、0.078，因此铁杆蒿在火烧后2年和未烧地中属次优势种；而赖草(Leymussecalinus)的重要值在火烧后10年表现较大，其值为0.080，因此，赖草在火烧后10年演替为次优势种。赖草是一种根茎型禾草，有报道指出火烧后由于温度、光照等原因，可以刺激根茎型植物的生长，有利于草地的更新演替。而铁杆蒿虽然属多年生半灌木，但它能分泌一些化学物质，严重影响周围其他物种的生长。同时，由于其根系发达,主根可深达30 cm以下,根系主要分布在10 cm以内,抗旱力比较强,结实量大,种子繁殖力很强,且根蘖性强,能从母株不断长出新株,形成较大的株丛[10]。在云雾山草地中，经常成片出现，其周围通常是裸地。因此，铁杆蒿不利于草地的更新演替。火烧后2年和未烧地，铁杆蒿属次优势种，而火烧后10年，赖草成为次优势种，替代了铁杆蒿，说明火烧对土壤环境具有潜在的改良作用，使得群落正向演替。

2.2火烧对本氏针茅群落高度的影响 火烧后2年、火烧后10年和未烧地中，本氏针茅群落的平均高度分别为15.3、26.2、24.7 cm(图1)。火烧后2年与火烧后10年和未烧地群落的高度差异极显著(P<0.01)。但火烧后10年和未烧地，本氏针茅群落高度差异不显著(P>0.05)。结果表明，火烧后2年可显著减小本氏针茅群落的平均高度。

表1 火烧后物种重要值的变化

2.3火烧对本氏针茅群落盖度的影响 火烧后2年地、火烧后10年地和未烧地，本氏针茅群落平均盖度分别为82.5%、64.2%、75.7%(图2)。火烧后10年与火烧后2年和未烧地，本氏针茅群落的平均盖度差异显著(P<0.05)，但火烧后2年和未烧地，本氏针茅群落平均盖度差异不显著(P>0.05)。表明火烧后期群落盖度有所减小。

图1 火烧后不同年限本氏针茅群落平均高度的变化

图2 火烧后不同年限本氏针茅群落平均盖度的变化

2.4火烧对本氏针茅群落密度的影响 火烧后2年地、火烧后10年地和未烧地，本氏针茅群落平均密度分别为523、476和287株/m2(图3)。火烧后2年与火烧后10年本氏针茅群落平均密度差异不显著(P>0.05)。但火烧后2年和火烧后10年本氏针茅群落平均密度都显著高于未烧地(P<0.05)，表明火烧可以促进本氏针茅群落密度的增加。

图3 火烧后不同年限本氏针茅群落密度的变化

2.5火烧对本氏针茅群落地上生物量的影响 火烧后2年地和10年地与未火烧地地上生物量差异不显著 (P>0.05)。火烧后2年、火烧后10年和未烧地，本氏针茅群落地上生物量分别为236.11、242.5、243.26 g/m2(图4)。表明火烧对地上生物量没有显著影响。

图4 火烧后不同年限本氏针茅群落地上生物量的变化

2.6火烧对本氏针茅群落植物多样性的影响 多样性指数表现为火烧后10年地(2.01)>火烧后2年地(1.89)>未烧地(1.81)；丰富度指数表现为火烧后10年地(1.47)>火烧后2年地(1.36)>未烧地(1.34)；均匀度指数表现为火烧后2年地(2.89)>火烧后10年地(2.53)>未烧地(2.13)。无论是多样性指数、丰富度指数，还是均匀度指数，未烧地都是最小。虽然3个指数大小有变化，但变化都不显著(P>0.05)，说明火烧对本氏针茅群落植物的多样性没有显著影响。可能因为该地区，生长的大部分是多年生植物。

2.7火烧对本氏针茅群落枯落物积累量的影响 枯落物积累量变化表现为未烧地(703.28 g/m2)>火烧后10年地(473.28 g/m2)>火烧后2年地(367.48 g/m2)(P<0.05)(图5)。说明火烧可以显著减小枯落物积累量。

图5 火烧后不同年限本氏针茅群落枯落物积累量的变化

3 讨论

3.1火烧后群落优势种的变化 虽然草地有自主恢复能力，但是不同物种火烧后的反应不尽相同，因此火烧能够改变物种间的关系和优势种[11]。云雾山自然保护区是以本氏针茅为建群种的草地生态系统,代表着黄土高原半干旱区的自然特征。比较重要值，发现3个样地本氏针茅的重要值都是最大值，说明火烧对建群种没有影响，其次是白颖苔草的重要值较大，说明经过长期的演替，本氏针茅和白颖苔草已经发展成为该地区的共优势种。除了本氏针茅和白颖苔草的重要值最大，研究还表明，火烧后10年赖草的重要值较大，而火烧后2年和未烧地铁杆蒿的重要值较大。赖草是一种优良禾草，有利于草地生态系统的发展，但铁杆蒿具有很强的化感作用，其周围常呈现裸地，不利于草地生态系统的发展。综上表明，火烧后10年本氏针茅群落经过长期生长发育呈正向演替，而火烧后2年效果不明显。说明火烧干扰对草原的更新演替具有潜在价值，只是最佳年限还不确定，需要开展进一步的动态研究。

本氏针茅属丛生禾草，丛中具有许多可燃性的立枯物，由于更新芽位于地面附近，而火烧对更新芽的伤害作用很严重，因此火烧对本氏针茅种群具有明显的抑制作用。本研究表明，无论火烧后2年还是火烧后10年，本氏针茅的重要值较未烧地都小。分别表现为：本氏针茅的重要值在火烧后2年、火烧后10年、未烧地中分别为0.193、0.173、0.227，说明火烧抑制本氏针茅的生长。

3.2火烧后群落平均高度、密度、盖度、地上生物量的变化 火烧后2年本氏针茅群落高度明显减小，而火烧后10年和未烧地差异不显著。可能因为火烧后2年,地上的枯枝落叶大部分被烧除,致使土壤表面的裸露程度增加,加强了土壤表面的水分蒸发,导致上层土壤中的水分减少，最终影响植被的生长。周道玮等[12]研究指出，火烧地植被的茎矮化。其次，火烧促进种子萌发，增加了实生苗的数量，而这些实生苗由于是新长出来不久的，因此都比较矮。而火烧后10年和未烧地，枯落物层较厚，减小蒸发，因此植被生长较好，高度变化差异不明显。

火烧后10年的本氏针茅群落由于经过长期的自然生长，已经和邻近的未烧地生长状况相似，所以群落的平均高度、密度差异不显著，但其盖度与未烧地相比，显著减小，说明火烧后10年本氏针茅群落生长状况已经开始下降，所以究竟多少年进行火烧一次，因地制宜的确定火周期，有待进一步研究。

火烧后2年和火烧后10年本氏针茅群落平均密度都显著高于未烧地(P<0.05)，表明火烧可以促进本氏针茅群落密度的增加。主要原因是火烧后，减少了大量枯落物对土壤种子库萌发的机械阻力，使种子与土壤基质接触机会增大。同时，火烧后的灰分不但能吸收热量而且增加土壤有机质的含量，有利于幼苗生长，这些都是增加平均密度的主要原因。火烧后10年，地表已积累了大量枯落物，但与火烧后2年相比，群落的平均密度差别不大，说明枯落物对土壤种子库萌发影响不大，主要是火烧后温度的变化刺激种子萌发。

火烧引起草地生态系统群落结构的显著变化，草地植物也具有适应火烧的多种途径和机制[13]。周道玮和刘钟龄[14]研究了火烧对羊草草原群落组成的影响，表明早春火烧后群落密度增加37.5%，但群落地上生物量降低30.2%。江生泉等[15]指出，火烧可提高新麦草(Psathyrostachysjuncea)的地上生物量、单位面积的平均分蘖数和分蘖株数，而且收获期基部功能叶的叶面积有所增加。所以，关于火烧对地上生物量影响的结果不统一，有增加的也有减少的，具体原因有待进一步研究。本研究表明，火烧后2年和10年本氏针茅群落的密度显著大于未烧地，但3个样地地上生物量差异不显著。原因可能是火烧后2年，种子植物的繁殖比例提高，增加群落密度，但由于实生苗质量小，所以对群落地上生物量影响不显著。而火烧后10年，群落密度增加，主要因为研究地多年生植被所占比例较大，这些植被通过无性繁殖，如分枝、分蘖、地上芽生殖、地下芽生殖等，所以密度有所增加。Keith[16]也指出，由于热量和烟熏的作用，火烧管理对实生苗的更新具有重要作用。

3.3火烧后群落多样性的变化 对草地生态系统生物多样性的研究表明,火烧后3～5年物种丰富度与植物多样性达最大值，并认为是低强度火烧刺激了地面植物群系的丰富度[17]。Guo[18]研究指出，火烧演替的早期阶段，群落的多样性和地上生物量增加，而后期多样性会减小。本研究表明，与未烧地相比，火烧后2年地和火烧后10年地的物种丰富度指数和多样性指数都有所增加。可能由于火烧后，植被间的竞争性减小，出现新生种的可能性增加。通过比较物种丰富度指数和多样性指数，火烧后10年与未烧地差值分别是0.13、0.20；而火烧后2年与未烧地差值分别是0.02、0.08。因此，物种丰富度与多样性的变化，火烧后10年较火烧后2年增加幅度更大。然而，究竟火烧后多少年，物种的丰富度与多样性最大，由于地理位置、气候条件、火烧强度等的不同，结果不尽相同。

去枯均可显著增加物种均匀度,而对物种丰富度作用不明显,但最终增加了物种的多样性[19]。本研究与该结果一致，发现均匀度指数变化与枯落物积累量呈相反变化趋势，但这种趋势并不显著，有待进一步研究证明。

4 结论

3个样地物种重要值的比较表现为，火烧后2年地：本氏针茅(0.193)>白颖苔草(0.139)>铁杆蒿(0.133)；火烧后10年地：本氏针茅(0.173)>白颖苔草(0.106)>赖草(0.080)；未烧地：本氏针茅(0.227)>白颖苔草(0.111)>铁杆蒿(0.078)。火烧对共优势种本氏针茅和白颖苔草没有影响。但火烧后2年地和未烧地，铁杆蒿是次优势种。火烧后10年地，赖草是次优势种，说明火烧对次优势种有影响。而且随着火烧年限的延长，优良的禾草代替了不利于草地演替的半灌木。

本氏针茅群落平均高度的变化：火烧后10年地(26 cm)>未烧地(25 cm)>火烧后2年地(15 cm)。火烧后2年地，群落平均高度显著减小(P<0.05)。火烧后10年地，差异不显著(P>0.05)。

本氏针茅群落平均盖度的变化：火烧后2年地(82.5%)>未烧地(75.7%)>火烧后10年地(64.2%)。火烧后10年地，群落平均盖度显著减小(P<0.05)。火烧后2年地，差异不显著(P>0.05)。

本氏针茅群落平均密度的变化：火烧后2年地(523株)>火烧后10年地(476株)>未烧地(287株)。火烧后2年地和火烧后10年地，群落的平均密度均显著增大(P<0.05)。

3个样地，多样性指数和丰富度指数的变化：火烧后10年地>火烧后2年地>未烧地(P>0.05)；均匀度指数变化：火烧后2年地>火烧后10年地>未烧地(P>0.05)。虽然，各个指数大小有变化，但差异不显著，说明火烧对本氏针茅群落多样性没有显著影响。

枯落物积累量的变化：未烧地>火烧后10年地>火烧后2年地(P<0.05)，说明火烧可显著减少本氏针茅群落枯落物积累量,而且枯落物积累量的变化与均匀度指数呈相反变化趋势。

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