周鸿进,毛祝新,黄德君,傅 华
(兰州大学草地农业科技学院 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室,甘肃 兰州 730020)
垂穗披碱草(Elymusnutans)是高寒地区较常见的一种多年生禾本科牧草,具有抗寒、抗旱、耐盐碱、产量高的特点[1-4],同时又具有丰富的营养价值[1,5-6]和良好的适口性[6],是高寒地区退化草地改良常用的牧草。因此筛选高产、优质的种质对高寒牧区的畜牧业发展和生态建设具有重要意义[7]。
可溶性糖(WSC)和粗蛋白质(CP)含量是衡量植物营养品质的重要指标[8-12]。粗蛋白质含量的高低对牧草营养品质起决定作用[13],因此提高粗蛋白质的含量是改善牧草品质的重要内容。近年来,对饲草可溶性糖含量的研究表明,提高饲草中水溶性碳水化合物含量可以促进反刍动物对蛋白质的利用[14]和干物质的吸收[15-17],提高奶蛋白产量[17],减少温室气体的排放[18-22]。显然提高牧草中水溶性碳水化合物的含量,对于反刍家畜生产和减少环境污染具有重要意义。因此,也把水溶性碳水化合物含量作为评价牧草营养价值的重要指标。我国学者对垂穗披碱草的生长发育规律、刈牧反应、种内竞争、施肥效应、生化它感作用以及草地的演替和质量变化[23-27]、遗传变异[28]等方面的研究已开展了许多工作,但在高寒地区进行野生种质不同生育时期品质评价及筛选研究的报道目前还较少[7,29]。本研究以采自于青海、甘肃和四川省高海拔区域的6份垂穗披碱草野生种质为材料,分别在8个生育期对其可溶性糖和粗蛋白质进行分析和评价,从中选择优良品质的种质材料,为培育优质垂穗披碱草新品种提供理论依据。
1.1试验地自然概况 试验地位于甘肃省甘南藏族自治州夏河县桑科乡。地处34°24′ N,102°23′ E;海拔3 000 m左右;年均温2.4 ℃,1月均温-7 ℃,7月均温14 ℃;年降水量约563 mm,属高寒湿润区;年日照时数约2 296 h,年平均有霜日大于270 d。试验地前期为夏河县桑科乡种羊场种植30年的燕麦(Avenasativa)地,土壤为山地黑钙土。
1.2试验材料 试验用6份野生垂穗披碱草居群的种子均于2007年种子成熟期采自甘肃甘南、四川和青海青藏高原区域,名称和来源见表1。2008年5月种植于试验地,小区面积2 m×2 m,小区间隔1 m,每处理3次重复,随机区组设计。试验地经人工整地、撒播,播种量为18 g/m2,播深2 cm,整个生育期完全自然状态下生长,仅进行田间人工除草。2010年5-9月分别于垂穗披碱草的拔节、孕穗、抽穗、初花、盛花、乳熟、蜡熟、完熟8个不同生育时期进行刈割,留茬5 cm。采回的样品冷冻干燥至恒质量。用植物粉碎机粉碎,过孔径0.20 mm样品筛后装入塑料袋中密封,用于测定可溶性糖和粗蛋白质。
表1 6份垂穗披碱草材料种源地基本情况
1.3垂穗披碱草营养成分测定方法 可溶性糖用Proxima流动注射分析仪测定,粗蛋白质凯氏消化后用FIAstar 5000流动注射分析仪测定。
1.4数据处理 采用SPSS 17.0软件的One-wayANOVA分别对垂穗披碱草的可溶性糖和粗蛋白质含量进行居群间和生育期间的方差分析和多重比较,用线性回归进行可溶性糖和粗蛋白质含量间的相关分析,Excel 2003作图。
2.1不同垂穗披碱草居群可溶性糖含量 对6份不同垂穗披碱草居群不同生育期可溶性糖含量方差分析及多重比较的结果表明,在不同生育期内居群QE42和GE22可溶性糖含量显著高于其他居群(P<0.05),GE16和SE26居群显著高于GE31。GE16、GE07和GE26以及GE07和GE31之间不同生育期基本无明显差异(P>0.05)(表2)。
表2 垂穗披碱草不同生育时期可溶性糖含量 %
不同垂穗披碱草居群在不同生育时期可溶性糖含量变化较大,整体表现为先增加后降低趋势,初花期至盛花期可溶性糖的含量达最高,GE22初花期至盛花期可溶性糖含量显著高于其他生育期(P<0.05);SE26、GE07 和GE16盛花期/初花期至乳熟期/蜡熟期可溶性糖含量显著高于其他生育期,且这4个生育期之间无明显差异(P<0.05);GE31在整个生育期可溶性糖含量基本无明显差异(P>0.05)。其中最高居群QE42可溶性糖含量变幅在3.29%~6.91%,而最低居群GE31在1.23%~1.63%。
整个生育期,不同居群间垂穗披碱草的可溶性糖含量均表现出一定变异度,6个垂穗披碱草居群拔节、孕穗、抽穗、初花、盛花、乳熟、蜡熟和完熟期可溶性糖含量的极差和变异系数分别为2.70%、36.47%,2.77%、39.43%,3.58%、42.69%,5.33%、50.24%,4.78%、44.24%,2.79%、47.57%,4.06%、45.58%和4.29%、51.29%。
2.2不同垂穗披碱草居群粗蛋白质含量 对6份不同垂穗披碱草居群不同生育期粗蛋白质含量方差分析多重比较的结果表明,在不同生育期内居群GE31粗蛋白质含量显著高于其他居群(P<0.05),GE16和GE22居群除孕穗、乳熟和蜡熟期外显著高于QE42。GE07、GE16和GE22之间不同生育期基本无显著差异(P>0.05),SE26和QE42之间不同生育期之间差异性规律不明显(表3)。
表3 垂穗披碱草不同生育时期粗蛋白质含量 %
不同垂穗披碱草居群在不同生育时期粗蛋白质含量整体表现为随植物生长呈降低趋势(P<0.05)。GE07拔节期至孕穗期粗蛋白质的含量都显著高于其他生育期(P<0.05),两个生育时期之间无显著差异。GE16、GE22、SE26、GE31、QE42拔节期粗蛋白质的含量显著高于其他生育期(P<0.05),全部参试居群(GE07、GE16、GE22、SE26、GE31、QE42)完熟期粗蛋白质的含量都显著低于其他生育时期(P<0.05)。其中,最高居群GE31粗蛋白质含量拔节期为26.34%,初花期为19.71%,完熟期为9.31%;最低的居群QE42在整个生育期变幅在5.63%~22.62%。
整个生育期,不同居群间垂穗披碱草的可溶性糖含量均表现出一定的变异度,6个垂穗披碱草居群拔节、孕穗、抽穗、初花、盛花、乳熟、蜡熟和完熟期粗蛋白质含量的极差和变异系数分别为:3.72%、4.76%,5.79%、8.83%,4.99%、13.73%,6.79%、20.01%,4.00%、18.27%,3.10%、12.15%,3.11%、15.60%和3.69%、20.29%。
可溶性糖与粗蛋白质相关性分析结果表明,不同居群垂穗披碱草不同生育期可溶性糖含量与粗蛋白质含量呈显著性负相关(图1)。
本研究结果表明,青藏高原地区不同居群垂穗披碱草的可溶性糖、粗蛋白质含量均存在一定差异。且不同居群垂穗披碱草的可溶性糖含量的季节变化基本呈单峰曲线,在初花期至盛花期可溶性糖的含量最高,这与Gonzalez等[30]对禾本科牧草的研究结果一致。牧草可溶性糖季节变化是从展叶期后含量很快增加,一年内可能出现一个或多个峰值,峰值的出现因环境而异。通常,禾本科牧草在开花前可溶性糖含量最高,而粗蛋白质含量在整个生育期整体表现为下降趋势,至完熟期达一年中最低值。
图1 不同居群垂穗披碱草不同生育时期可溶性糖含量与粗蛋白质含量的关系
不同居群间变异系数反映不同居群可溶性糖含量或粗蛋白质含量的离散率,变异系数越大,离散程度越高说明居群间遗传学上的差异越大,反之越小[31]。在整个生育时期不同居群垂穗披碱草可溶性糖含量变异幅度均较大,变幅为36.47%~51.29%;由此说明,青藏高原地区不同居群垂穗披碱草其可溶性糖含量存在着广泛的变异,通过选择或亲本选配可选育出高可溶性糖含量的居群。而粗蛋白质含量变异幅度较小,变幅为4.76%~20.29%,在高海拔地区对高粗蛋白含量的品种选择效果较差;这与严学兵等[28]、马啸等[32]对已有的不同居群野生垂穗披碱草的遗传研究结果所表明的可溶性糖的含量存在着更为广泛的变异相一致。
不同居群垂穗披碱草不同生育期其可溶性糖含量与粗蛋白质含量呈显著负相关,这与Reid和Strachan[33]对多年生黑麦草的研究结果相一致,说明随牧草粗蛋白含量增加,可溶性糖含量降低。在优良品质牧草的选育中影响饲用品质的最主要性状是粗蛋白质含量,其次是可溶性糖含量。同时提高饲草中水溶性碳水化合物含量可以促进反刍动物对蛋白质的利用和干物质的吸收,提高奶蛋白产量,减少温室气体的排放,提高反刍动物对饲草蛋白质利用率,两者相辅相成,缺一不可。因此,在优良品质垂穗披碱草选育中要同时兼顾这两个指标,权衡考虑二者之间的关系,选育出粗蛋白质和可溶性糖含量都比较高的优势材料。
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