舟山黑松林群落物种多样性特征研究

叶激华，张 骏，高洪娣，贺位忠，朱锦茹，应宝根，袁位高，沈爱华，宋绪忠，江 波

（1. 浙江省舟山市林场，浙江 舟山 316000；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林业生态工程管理中心，浙江 杭州 310020；4. 浙江省舟山市农林局，浙江 舟山 316000）

舟山黑松林群落物种多样性特征研究

叶激华1，张 骏2*，高洪娣3，贺位忠4，朱锦茹2，应宝根3，袁位高2，沈爱华2，宋绪忠2，江 波2

（1. 浙江省舟山市林场，浙江 舟山 316000；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林业生态工程管理中心，浙江 杭州 310020；4. 浙江省舟山市农林局，浙江 舟山 316000）

摘要：通过样方法对舟山长岗山森林公园中的黑松林进行群落调查，每个样地大小为20 m×20 m。结果表明：和同一生境的其他乔木相比，黑松的径级分布呈正态分布趋势，小径级的黑松明显偏少；常绿阔叶林和松阔混交林的乔木种类比较丰富，分别达11.33和9.92种，几乎是黑松林的物种丰富度的2倍；和常绿阔叶林不同的是，黑松林林下植被物种丰富，常见伴生种有枫香（Liquidambar formosana）、白栎（Quercus fabri）、麻栎（Q. acutissima）和黄檀（Dalbergia hupeana），继续封育可加速向松阔混交林演替，以提高其乔木层生物多样性。

关键词：径级结构，重要值，多样性，舟山海岛

黑松（Pinus thunbergii）原产日本、朝鲜喜凉润的温暖带海洋性气候，耐瘠薄、耐海雾、抗强风、对恶劣气候抗性较强，是海岛地区优良的先锋树种，成为我国东部沿海防林体系中最重要的组成部分。

舟山海岛最早于1907年引种黑松，20世纪50年代后期在各地大力推广后，已分布于41个乡级以上岛和213个一般岛，总种植面积曾达24 048 hm2，占常绿针叶树的53.6%。1992年由于松材线虫病的入侵和蔓延，采

1 研究区概况

研究地区位于浙江省舟山市定海区长岗山国家森林公园。舟山群岛是我国东部海岸线中点，也是南北和东西植物的中转站，共有野生维管束植物166科652属1 407种，植物区系特色明显，虽然物种多样性不及其他区域丰富，但在我国沿海岛屿生态系统中具有代表性，是浙江省中国—日本植物区系成分的集中分布所在[4]。舟山黑松（P. thunbergii）林划分为沙滩黑松林和丘陵黑松林，前者分布于沙质海岸至海拔30 m处，均为人工林，种类组成简单；后者分布于海岛丘陵山地，生境类型多样，种类组成丰富，是海岛植被的主体。

定海区（29° 32′ ～ 31° 04′ N，121° 31′ ～ 123° 25′ E）属中亚热带北缘季风气候区，受海洋影响，年平均气温l5.6 ～ 16.6℃，极端最低温度-7.9℃，无霜期251 ～ 303 d，年平均降水量936 ～ 1 330 mm，平均蒸发量1 209 ～ 1 446 mm[4]。全区土地总面积53 346.7 hm2，林业用地面积29 573.3 hm2，森林覆盖率50.7%。长岗山森林公园位于城区东北侧山麓，在市区城东街道范围内，总面积499.4 hm2。森林植被属中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，原始森林植被因长期受人为活动影响已消失殆尽，取而代之的是大面积的次生植被。目前主要分布的是阔叶林，分布于东皋岭以下至东湾村口一带的阔叶林树木高大，其中有少量黑松林分布。

2 研究方法

2.1 固定大样地观测系统的建立

采用样方法在长岗山森林公园建立1 hm2大样地进行植被调查[5]。按CTFS（the Centre for Tropical Forest Science）样地的建设方法（http://www.cfs.si.edu/），大样地用全站仪分解为25个样方，样方大小为水平距20 m ×20 m（为水平距离20 m，有坡度的需要进行坡度改正），标定并调查样方内所有胸径（DBH）≥5 cm的乔木，调查内容包括每株乔木的种类、胸径、树高、枝下高、冠幅和坐标等，并挂牌标记，以便进行永久监测。下木层调查在沿各样地对角线的3个2 m×2 m的小样方内进行，包括总盖度、树种名称（包括幼树和幼苗）、株数、平均地径、平均高度以及盖度等。草本层的调查也是在3个2 m×2 m的小样方内进行，包括草本层总盖度、植物名称、株数（或丛数）、平均高度以及盖度等。

表1 定海长岗山森林公园各样方的基本情况Table 1 General situation of plots in Zhoushan

2.2 物种多样性

物种多样性是物种丰富度和物种分布均匀度的综合表现。由于各层的取样面积大小有差异，以个体数来测度物种多样性指数往往会导致误差，而重要值（Importance value，IV）则考虑了频度、盖度及生物量等参数，所以许多学者建议采用重要值进行物种多样性指数的测度[6～7]。目前绝大多数文献分乔木层、下木层、草本层三层分别论述它们的多样性[8～10]。本文即以重要值作为多样性指数的测度依据，其中物种丰富度用乔木种类（S）反映，其他物种多样性用Gleason指数（G）、Simpson生态优势度指数（D）、Shanna-wiener指数（H’）、Pielou均匀度指数（J）等反映：

式中S为乔木物种数；A为取样面积，这里是400 m2；Pi为物种i的相对重要值。

乔木层物种相对重要值 =（相对密度+相对胸高断面积之和+相对频度）/3

灌木和草本层物种的相对重要值 =（相对密度+相对盖度+相对频度）/3

用Excel进行统计分析。

3 结果和分析

3.1 径级结构

用大样地内所有的调查样木和黑松作径级分布分析比较（图1），发现样地中乔木层的总径级分布呈明显的倒“J”形，5 cm < DBH < 20 cm的中小径级乔木占绝对优势（占85.80%）。样地内DBH > 5 cm的活个体数有831个，其中DBH > 10 cm的有478个，DBH > 20 cm的有118个，DBH > 30 cm的有9个。样地内植物最大胸径为51.10 cm，平均胸径为12.85 cm。随着胸径增加，乔木株数减少，胸径大于30 cm的大径级乔木几

乎没有分布。这种分布可以用指数方程很好的拟合：

图1 乔木和黑松径级频度分布Figure 1 Distribution of diameter frequency of arbors and P. thunbergii

式中，y是立木株数，D是胸径（取径级中值）。

这种直径频度分布的指数关系说明黑松林样地的乔木层植株的个体大小在空间上的分布是均匀的、连续的。从直径分布现状分析，黑松林的乔木林龄普遍较小，群落总体上更新良好，且具有更新潜能的小径级立木较丰富。

图2 乔木和黑松不同径级的平均胸径比较Figure 2 Mean DBH of different diametered arbors and P. thunbergii

黑松的径级分布呈正态分布趋势，胸径11 ～ 20 cm的个体数占总个体数的68.33%，虽然没有明显的断层现象，但小径级的黑松数量明显偏少。和同径级的乔木比，黑松的平均胸径都略高，尤其是DBH> 30 cm的大径级（图2）。

3.2 重要值分析

调查25个样地中共有18个样地中有黑松分布，黑松平均密度为240/hm2，在18个资源位中黑松种群占很大的比重，其重要值之和最大，达到5.26，在群落中具有明显的优势地位，其他种群重要值由大到小依次为：枫香（Liquidambar formosana）、白栎（Quercus fabri）、麻栎（Q. acutissima）、黄檀（Dalbergia hupeana）、紫楠（Phoebe sheareri）、杨梅（Myrica rubra）、油桐（Vernicia fordii）、柃木（Eurya japonica）和山矾（Symplocos caudata）。

3.3 物种多样性

从表2可见，就固定样地3种林型中乔木层和下木层而言，常绿阔叶林和松阔混交林的多样性指数都大大高于纯黑松林的，但这两种林型的均匀度和其他林型较接近。因为相对来说，常绿阔叶林和松阔混交林的乔木种类比较丰富，达11.33和9.92种，几乎是黑松林的物种丰富度的2倍。另外常绿阔叶林乔木层的D、J和乔木层、下木层、草本层的H’都是最高。和常绿阔叶林和松阔混交林不同的是，黑松林的下木层H’高于乔木层H’，说明黑松林下植被物种丰富，继续封育可提高其乔木层生物多样性。

表2 不同森林类型各种多样性指数比较Table 2 Comparrison on diversity index of different forest types

4 结论和讨论

自从1992年松材线虫病发生后，较大的改变了原有黑松林的演替方向，25个原黑松纯林400 m2样地中，有12个是常绿阔叶林的幼龄林，12个是含黑松的松阔混交林，只有1个保持黑松纯林。和同一生境的其他乔木相比，小径级的黑松明显偏少。这和吴蓉等[11]研究中提到与土壤和气候条件较好的内陆相比，松材线虫对海岛黑松林生态系统已经造成严重破坏一致，所以对松材线虫已经为害的海岛松林应采取综合防治措施，防止其生境进一步退化。

对于为害后的松材线虫迹地，有必要进行生态恢复，在恢复生态学理论指导下，人工干预促使演替朝顶极群落方向发展[11]。和常绿阔叶林不同的是，因松树枯死倒伏，林下植被有了发展空间，物种丰富，继续封育可加速其向松阔混交林演替，以提高其乔木层生物多样性。

对1 hm2固定样地进一步将乔木树种的幼苗、幼树（胸径小于5 cm）单独作为下木层来进行调查后作多样性分析，可为进行有效的更新改造提供理论指导[1]。

参考文献：

[1] 王国明，赵颖，陈斌，等. 松材线虫病除治迹地自然恢复过程中物种多样性的动态变化[J]. 浙江林学院学报，2010，27（2）：170-177.

[2] 兰思仁. 武夷山国家级自然保护区植物物种多样性研究[J]. 林业科学，2002，39（1）：36-43.

[3] 郑凤英，杜伟，苟学文. 威海市区黑松林群落的物种多样性特征[J]. 生态环境，2008，17（5）：1 965-1 969.

[4] 王国明，赵慈良，陈叶平，等 舟山群岛国家重点保护野生植物区系与分布特征[J]. 浙江林业科技，2009，29（3）：43-47.

[5] 祝燕，赵谷风，张俪文，等. 古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样地——群落组成与结构[J]. 植物生态学报，2008，32（2）：262-273.

[6] 马克平，黄建辉，于顺利，等. 北京东灵山地区植物群落多样性研究（Ⅱ）丰富度、均匀度和物种多样性指数[J]. 生态学报，1995，15（3）：268-277.

[7] 贺金生，陈伟烈. 陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征[J]. 生态学报，1997，17（1）：92-98.

[8] 贺金生，陈伟烈，李凌浩. 中国中亚热带东部常绿阔叶林主要类型的群落多样性特征[J]. 植物生态学报，1998，22（4）：303-311.

[9] 胡正华，于明坚，丁炳扬，等. 古田山国家级自然保护区常绿阔叶林类型及其群落物种多样性研究[J]. 应用与环境生物学报，2003，9 （4）：341-345.

[10] 沈琪，张骏，朱锦茹，等. 浙江省生态公益林植被恢复过程中物种组成和多样性的变化[J]. 生态学报，2005，25（9）：2131-2138.

[11] 吴蓉，陈友吾，胡存定，等. 松材线虫入侵对嵊泗列岛黑松林植被演替的影响[J]. 浙江林业科技，2005，25（6）：1-5.

中图分类号：S718.45

文献标识码：A

文章编号：1001-3776（2011）04-0027-04

作者简介：叶激华（1971-），男，浙江舟山人，工程师，从事森林培育和森林生态工作；*通讯作者。取皆伐措施或任其自然枯死，导致黑松大量破坏，直接影响黑松林的自然演替进程，也导致当地群落物种多样性因演替途径和方向的改变而发生变化[1]。群落物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的度量，是揭示植被组织水平的生态基础，可以反映生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的异质性[2]，对物种多样性的研究可以更好地认识群落的组成、变化和发展，同时对物种多样性的测定也可以反映群的生存环境状况[3]。通过对舟山海岛所设置的典型黑松林样地调查，分析黑松纯林及其松阔混交林径级结构和物种多样性的变化特征，研究中亚热带海岛地区黑松林自然恢复过程中物种多样性的变化规律，旨在为制定黑松林物种的保护策略和科学利用植物资源提供科学依据。

收稿日期：2011-02-10；修回日期：2011-04-20

基金项目：浙江省林业厅项目“公益林建设成效与功能评价”

Biodiversity in Pinus thunbergii Forest in Zhoushan

YE Ji-hua1，ZHANG Jun2*，GAO Hong-di3，HE Wei-zhong4，ZHU Jin-ru2
YING Bao-gen3，YUAN Wei-gao2，SHEN Ai-hua2，SONG Xu-zhong2，JIANG Bo2（1. Zhoushan Forest Farm of Zhejiang, Zhoushan 316000, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 3. Zhejiang Forestry Ecological Engineering Administration, Hangzhou 310020, China; 4. Zhoushan Agro-forestry Bureau of Zhejiang, Zhoushan 316000, China）

Abstract:Investigation inPinus thunbergiiforest of Changgangshan National Forest Park, Zhejiang province was conducted by point quadrat method (plot size 20 m × 20 m). Results showed that: compared to other trees in same habit, diameter size class distribution ofP. thunbergiiwas the normal trend with few small DBH trees. Evergreen broad-leaved forest and mixed forest of pine and broad-leaved had rich tree species, and topped to 11.33 and 9.92 species respectively, about two times of that inP. thunbergiiforest. Different from evergreen broad-leaved forest,P. thunbergiiforest had more species diversity understory, common associated species likeLiquidambar formosana,Quercus fabri,Q. acutissimaandDalbergia hupeana. Conservations ofP. thunbergiiforest could promote to mixed forest for more biodiversities.

Key words:DBH structure; importance value; diversity; Zhoushan islands