赤霉素对分蘖洋葱生长发育影响研究

刘 玮，宁淑香，崔成日，徐启江，马有会*

（1.辽宁师范大学生命科学学院，辽宁 大连 116029；2.哈尔滨长日圆葱研究所，哈尔滨 150090；3.东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 150040）

分蘖洋葱（Allium cepa L.var.multiplcans Bailey syn.var Agrogatum Don）是百合科（Liliaceae）葱属（Allium）二年生草本葱蒜类蔬菜[1]，是洋葱的一个变种[2]，又名珠葱、红葱、麦葱、分蘖葱头、东北洋葱等[3]。东北较为通行的称呼为毛葱。有较高的生产价值[4]。

分蘖洋葱适于严寒地区种植，耐储藏运输，虫害较轻，供应期长。不抽薹开花或极少抽薹开花，一般不结种子，在生产上只能用分蘖小鳞茎进行无性繁殖。由于长期无性繁殖，以致单一病毒单独侵染或几种病毒复合侵染所引发的病毒病现象十分严重[5]。植株感病后，带病毒的鳞茎母体以垂直传染方式传给后代，或者病株由田间传毒媒介以水平传染方式传给健株[6]。感病的植株矮小畸形，分蘖数减少，鳞茎退化[7]，严重影响产量和品质，给生产消费和出口创汇带来了障碍[8]。

分蘖洋葱很少抽薹开花，一般不结种子，在生产上以分蘖鳞茎进行无性繁殖。其结果因病毒感染而严重退化；并且，无性繁殖不能使优良性状重组，分蘖洋葱育种不可能有所突破。研究促进分蘖洋葱抽薹开花的技术方法，将杂交种用于生产是解决上述问题的关键。本研究采用GA3以不同浓度对种球进行处理，测定可溶性蛋白质等生化指标，评价促进分蘖洋葱抽薹开花的最适条件，为实际应用提供基础的技术资料。

1 材料与方法

1.1 材料

供试激素为GA3，购于大连市沈联药品有限公司。供试分蘖洋葱为哈尔滨地方农家品种。

1.2 方法

本试验于2010年3～6月在辽宁省大连市金州试验基地进行。首先，配制三种浓度的GA3溶液：50、500、1 000 mg·L-1。将分蘖洋葱（已在 0 ℃下进行储存）分别浸泡在上述三种溶液中24 h，对照组浸泡在清水中，取出后栽至大棚中培养。

待播种3个星期后，取分蘖洋葱第三片嫩叶进行各项指标的测定，以此反映其生长发育过程的生理生化变化。每个处理重复3次。

1.3 测定项目与方法

可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝G-250法；C/N比值的计算：C/N=可溶性糖含量/可溶性蛋白质含量；POD活性的测定采用愈创木酚法。

2 结果与分析

2.1 GA3处理对分蘖洋葱形态学指标的影响

不同浓度的GA3均可以提高分蘖洋葱的株高，增加叶面积(见表1)。与对照组相比，500 mg·L-1的处理效果最显著（α=0.05）。植株和叶面积的增加，说明进行光合作用的场所增加了，这样有助于光合作用的加强，为分蘖洋葱后期的抽薹开花提供了必要的物质基础。比较植株的叶片数，对照组明显多于处理组的植株（α=0.05）。

说明GA3处理可以提早使植物由营养生长转为生殖生长，从而叶片数减少。

表1 GA3处理对幼苗株高、叶片数、叶面积大小的影响Table 1 Effects of gibberellin treatment on plant height，leaves number and leaf area of tillered-onion

2.2 GA3处理对分蘖洋葱生理生化指标的影响

2.2.1 GA3处理对分蘖洋葱可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响

测定各种浓度的GA3处理与对照组叶片的可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量，结果如图1、2所示。

经各浓度的GA3处理后，可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量均比对照组高。其中，500 mg·L-1的GA3处理效果最显著（α=0.05），可溶性糖含量比未处理对照提高了127.78%。可溶性蛋白质含量比未处理对照提高了83.60%。

说明GA3处理可以促进植物的能量代谢，加强糖合成和蛋白质合成，从而导致含糖量和蛋白质的增加。

图1 GA3处理对分蘖洋葱幼叶可溶性糖含量的影响Fig.1 Effects of gibberellin treatment on soluble sugar content of tillered-onion

图2 GA3处理对分蘖洋葱幼叶可溶性蛋白质含量的影响Fig.2 Effects of gibberellin treatment on soluble protein content of tillered-onion

2.2.2 GA3处理对分蘖洋葱C/N比值的影响

无论是低浓度还是高浓度GA3处理后，都可以使分蘖洋葱的C/N比值提高（见图3）。50 mg·L-1处理的C/N比值比未处理对照提高了14.57%，500 mg·L-1处理的C/N比值比未处理对照提高了36.74%，1 000 mg·L-1处理的C/N比值比未处理对照提高了18.09%。

说明GA3处理有利于C/N比值的升高，进而促进植物花芽分化和抽薹。

图3 GA3处理对分蘖洋葱幼叶C/N比值的影响Fig.3 Effects of gibberellin treatment on C/N ratio of tillered-onion

2.2.3 GA3处理对分蘖洋葱的POD活性的影响

GA3处理对分蘖洋葱POD活性的影响POD是高等植物体内普遍存在的一种氧化还原酶，作用于细胞内的毒性物质，从而对植物体有保护作用。各种浓度的GA3处理都可以提高POD活性（见图4），其中，500 mg·L-1的 GA3处理效果最显著（α=0.05），POD活性比未处理对照提高了34.87%。

说明GA3处理可以使POD在植株幼苗中有较高的积累。GA3可以提高植株体内的POD保护酶的活性，维持活性氧的平衡。

上述分析结果表明，GA3处理对分蘖洋葱春化效果有促进作用，与对照组相比，500 mg·L-1的处理效果优于1 000 mg·L-1的处理效果，优于50 mg·L-1的处理效果。500 mg·L-1为分蘖洋葱进行有性生殖的最适GA3浓度。

图4 GA3处理对分蘖洋葱幼叶POD活性的影响Fig.4 Effects of gibberellin treatment on POD activity of tillered-onion

3 讨论

植物在适宜的环境条件下，通过复杂的形态变化和生理生化变化后，就会形成花芽，进而抽薹、开花。除了外界因素外，植物激素对花芽的分化也起了重要的调节作用。目前普遍认为，赤霉素的生理作用主要是促进植物茎节的伸长，也促进一些植物的开花，GA3和春化促进植物开花路径具有交汇点[9]，并且植物对春化的需求可以部分或者全部被施用GA3代替[10]。张崇浩研究发现，随着春化作用的进行，油菜体内内源GA3的含量逐渐上升，当花芽形成之后，GA3的水平会迅速降低[11]。蒋欣梅等研究发现，经过春化处理后的青花菜叶中的GA3含量随着花芽分化过程的进行而变化，青花菜进入花芽分化转折期时GA3的含量下降有利于花芽的分化[12]。

据有关报道，外施GA3可使未通过春化作用的植物抽薹开花，可使已通过春化作用的植物提前开花。孙日飞等研究发现，春化作用后在室温补充光照条件下，待大白菜的幼苗长出真叶时，500 mg·L-1的GA3处理后开花的时间最短[13]。王淑芬等用GA3喷耐抽薹萝卜的生长点，500 mg·L-1为最佳浓度，促进萝卜抽薹和开花的综合浓度最显著[14]。苏华等研究发现GA3有利于大葱的花芽分化[15]。侯雷平等研究发现一定浓度的GA3可以促进白菜的开花，测定植株叶片相关物质的含量，可溶性糖和可溶性蛋白质的含量均升高，总C/N比值升高[16]。夏广清等研究发现GA3处理对大白菜的POD酶产生影响，一定浓度范围内随GA3浓度增加POD活性增高，GA3浓度继续升高时，POD活性反而下降[17]，均与本试验结果一致。

4 结 论

该试验的结果显示，GA3处理会促进可溶性糖和可溶性蛋白质的含量，以满足分蘖洋葱进行生殖生长时对营养物质的需要。此外，GA3处理促进了C/N比值的提高，较高的C/N比值会促进植株开花。这可能也是GA3促进开花的重要原因之一。分蘖洋葱经GA3处理后，POD活性增加，说明这种激素可以提高植株体内的POD保护酶的活性，维持活性氧的平衡。GA3是如何参与植株抽薹的调控还需进一步的研究。

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