黄 微
(重庆市畜牧科学院,重庆市 402460)
随着人民生活水平的提高,细嫩、味道鲜美、多汁适口、营养丰富的猪肉倍受欢迎。为了满足消费者对猪肉风味品质日趋强烈的需求,国内外育种工作者开始将改进猪肉的风味品质作为猪育种的重要方向。尽管影响猪肉风味品质的因素很多,但无论是品尝的感觉,还是肉的物理性质,都以其组织结构为基础。尽管人们早就认识到肌肉组织学结构对猪肉风味品质有重要影响,但是直到在二十世纪八十年代以后,随着实验方法、手段和仪器设备的改进以及对其认识的提高,人们才开始对肌肉组织结构与猪肉风味品质的关系进行科学的探索。
肌肉的基本构造单位是肌纤维,肌纤维与肌纤维之间由肌内膜围绕隔开,50~100条肌纤维聚集在一起并外包一层肌束膜就形成了初级肌束,再由数十条初级肌束集结在一起并由较厚的结缔组织膜包围就形成二级肌束。由许多二级肌束集结在一起即形成了肌肉块,外面包有一层较厚的结缔组织称为肌外膜。这些分布在肌肉中的结缔组织膜既起支架作用,又起保护作用。脂肪沉积其中,使肌肉断面呈现大理石样纹理。
肌肉组织主要由肌纤维、结缔组织和肌间脂肪构成,肌纤维直径大小、肌纤维密度、肌节长度、结缔组织比例、肌内脂肪含量等与肌肉的嫩度、多汁性、风味、口感等有密切的关系。
肌纤维是肌肉的基本构造单位。根据肌纤维所含的酶系及其活性特点,肌纤维可分为以有氧代谢为特点和以厌氧(酵解)代谢为特点的两大类。有氧代谢型肌纤维含有更多的线粒体和细胞色素,浆膜中红色的肌球蛋白含量高,因而外观呈红色,称为红肌纤维。酵解代谢型肌纤维细胞色素和肌球蛋白含量均较少,外观呈白色,称为白肌纤维。有些肌纤维同时具有有氧代谢和酵解代谢的能力,所含酶系活性居于红、白肌纤维之间,外观呈粉红色。这种纤维叫中间型纤维。
从肌肉收缩功能看,肌纤维分为I型纤维和II型纤维二种。I型纤维为慢速收缩纤维,为姿势性肌肉的特征纤维;II型纤维为快速收缩纤维,是快速、间歇性运动肌肉的主要纤维。II型纤维又根据所含有氧代谢或厌氧代谢酶系活性的相对大小分为IIA型(快速氧化型)、IIB型(快速酵解型)和IIX型(中间型,介于IIA和IIB之间,也称为IID型)三类。红肌纤维多为I型纤维,而白肌纤维多为II型纤维。
对地方猪种肌肉组织学特性的测定表明[1-8],我国地方猪种肌纤维直径比引进猪种的肌纤维直径要小,肉品的嫩度较好。肌纤维越细,其密度越大,肉质越嫩;肌纤维越粗,其密度越小,肉质越老。因为较粗的肌纤维中,肌原纤维结合比较牢固,较难被切断。另外,肌束内肌纤维数是影响肉质细腻与否很重要的因素,肌纤维愈细腻,其肉质愈鲜嫩。因此,肌纤维直径普遍较小,单位面积内肌纤维数多被认为是我国地方猪种肌肉细嫩的组织学依据[9]。
影响肌纤维粗细的因素主要是年龄、增重速度、营养状况、运动量等。随着年龄的增长,肌纤维的数量基本保持不变,但肌纤维增粗,肌肉间结缔组织与脂肪含量增加,肌纤维密度下降。日增重越快,肌纤维直径增加越多;年龄越大,肌纤维越粗。均衡充足的营养,充分的运动都促使肌纤维变粗,因此适当的增重速度是肉品品质得以保证的重要手段。
研究结果表明:宰后僵直肌肉肌节长度与肉品嫩度呈正相关,即肌节长度愈大,肌肉愈细嫩。肌节的长度主要取决于屠宰时的肌肉收缩状态,也与肌纤维类型组成有关。红肌纤维含量多的肌肉有较长的肌节。当把pH>6.0,含有ATP的肌肉放置在10℃以下,肌纤维收缩变短,这种现象叫冷却缩短效应。因此,将尚未发生尸僵的猪肉放于10℃下冷藏时,猪肉就会变粗糙,嫩度下降。这是因为低温时肌质网上的钙泵功能下降,钙离子从肌质网释放出来,激活肌动球蛋白ATP酶,导致肌肉收缩的结果。不同类型肌纤维对冷却的敏感性不同。II型比I型敏感,。
肌肉经过熟化后其嫩度和味道会得以改善,主要是因为肌肉在熟化过程中受钙激活蛋白酶作用而引起肌纤维Z线破坏和I带变化。
肌纤维越细,肌肉的系水力越强。肌原纤维是肌肉固定水分的主要物质体系。肌原纤维蛋白分子空间排列状况的变化决定肌肉中不活动水的排出与保留。当相邻的分子间内聚力降低,蛋白质网状结构伸张和膨胀,网孔相应增大,较大的网孔可以固定较多的水分,所以肌肉表现出系水力较强。
肌肉中肌纤维类型组成对肌肉的功能及宰后肉品品质具有重要的影响。PSE、DFD劣质肉的发生与肌肉中不同类型肌纤维含量有关,红肌纤维含量多的肌肉不易发生PSE。
宰前应激将耗尽糖原贮备,提高肌肉的最后pH值。当猪肉pH高于6.3时就产生DFD肉。尽管DFD肉的系水力和嫩度更高,但风味差,且易孳生微生物,货架寿命短。不同类型的肌纤维对宰前应激的敏感性不同。一般认为,IID型对宰前应激最敏感,而IIA型不敏感。
肌肉温度为38~40℃时,PSE猪肉的pH迅速降低,当pH值低于正常肉的pH值时,蛋白质发生不可逆变性,导致肌肉僵硬,系水力下降,肉色变淡。从肌纤维类型看,II型,特别是IIB型肌肉比I型肌肉更容易产生PSE肉。I型肉的终点pH较高,可以防止形成PSE肉。
肌肉中的结缔组织是由基质、细胞和细胞外纤维组成,以蛋白质的形式存在于肌肉中,其中以胶原蛋白为主,仅含有少量的必需氨基酸,并且不易为人体所吸收利用,因而营养价值较低。肌肉中结缔组织含量与结缔组织中胶原蛋白的种类及交联程度直接影响肉的嫩度。胶原蛋白中最重要的交联反应是赖氨酸分子在赖氨酰氧化酶作用下氧化脱氨形成醛基,再与另一赖氨酸分子的氨基缩合形成醛亚胺键 (CH=N-CH2)。这种分子间的交联作用使胶原蛋白具有必要的韧性和强度,并且决定着胶原蛋白的溶解性。交联程度越高,不可溶性和热稳定性就越高,因而肉的嫩度就越差。
组织学显示证明:结缔组织在肌肉中以较厚的中膈及较薄的肌束膜的形式,在肌纤维间和肌束周围形成致密的膜鞘,并且这种膜鞘结构在一定程度上可能防止肌肉水分蒸发和汁液的外渗损失。因此肌肉中结缔组织含量愈丰富,肌肉的系水能力就愈强。同时结缔组织的增加往往伴随着脂肪的沉积,这对于猪肉风味的改善是有益的。
一般认为,肌肉内脂肪含量对猪肉品质影响较大,尤其是嫩度和多汁性。Bejerholm研究了肌肉内脂肪含量对烤猪排嫩度的影响,结果表明,随肌肉内脂肪含量的增加,嫩度也相应改善。Patricia等对丹麦商品猪肉研究指出:肉的风味多汁性随肌内脂肪含量的增加而持续改善。肌内脂肪通过两方面作用来改善肉的嫩度,一是切断了肌纤维束间的交联结构,二是有利于咀嚼过程中肌纤维的断裂[10]。
脂肪的含量与分布与肉质关系密切。脂肪在肌肉间结缔组织中沉积能缓解部分因结缔组织、肌纤维老化导致的肉品变硬。脂肪的存在刺激唾液的分泌,使肉的多汁性、适口性提高,适量的脂肪含量 (2%~3%)可产生理想的口感[7],特别是脂肪均匀分布于肌肉间(大理石纹)对提高系水力、多汁性与鲜香味起很大作用。脂肪含量过少则肉品干硬乏味,但脂肪太高且分布不均,特别是大量沉积于肌间隔、肌外膜等处会增加油腻口感而降低肉的品质。
综上所述,猪肉组织结构直接影响猪肉的嫩度、风味、多汁性、系水力等,但到目前为止还没有形成一个定量的对应关系。而且这几种组织学特性之间也不是独立的,它们之间有很多的相关性。用比较简单的组织学特性与猪肉品质之间建立起相对应的数量关系是以后研究的重点。
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