稗草对二氯喹啉酸抗性研究进展

李 岗， 吴声敢， 吴长兴， 赵学平， 王 强， 陈丽萍， 苍 涛， 俞瑞鲜， 任海英

(省部共建国家重点实验室培育基地“浙江省植物有害生物防控重点实验室”/农业部农药残留检测重点实验室/浙江省农业科学院农产品质量标准研究所/浙江省农业科学院园艺所，浙江杭州 310021)

李 岗，吴声敢，吴长兴，等. 稗草对二氯喹啉酸抗性研究进展[J]. 杂草科学，2012，30(2)：1-5.

稗草对二氯喹啉酸抗性研究进展

李 岗， 吴声敢， 吴长兴， 赵学平， 王 强， 陈丽萍， 苍 涛， 俞瑞鲜， 任海英

(省部共建国家重点实验室培育基地“浙江省植物有害生物防控重点实验室”/农业部农药残留检测重点实验室/浙江省农业科学院农产品质量标准研究所/浙江省农业科学院园艺所，浙江杭州 310021)

生长素类除草剂二氯喹啉酸在我国使用了20多年，目前，稻田稗草对二氯喹啉酸产生了抗性，抗二氯喹啉酸稗草逐渐成为我国南北稻区的防除难题。稗草抗二氯喹啉酸机理比较复杂，从稗草感知二氯喹啉酸到产生氰化物的过程是通过生长素信号通路到乙烯信号通路传导的，期间发生了复杂的基因调控和相关酶的从头合成。最新研究认为，稗草主要通过提高氰化物解毒酶——氰丙氨酸合成酶(β-CAS)的活性和控制有毒氰化物的产量产生抗药性。本文综述了二氯喹啉酸的除草机理与稗草对二氯喹啉酸抗性这两个密切相关问题的研究进展。

稗草； 生长素类除草剂；β-氰丙氨酸合成酶； 氰化物

长期使用作用机理相同的化学除草剂，不但限定了杂草的单一进化方向，而且加速了抗药性的发生和发展，使杂草抗药性问题越来越突出，由此带来的作物产地环境污染等问题倍受全球关注。截止2012年4月全球已有205 种杂草(125种双子叶杂草和85种单子叶杂草)的379 个生物型对几乎所有重要类型的化学除草剂产生了抗药性[1]。其中恶性杂草稗草的抗药性问题日益严重，成为我国杂草防除的难题，威胁我国粮食生产。

化学防除是当前控制稗草危害的主要手段，但是由于稗草对环境的高度适应性与变异性使其对化学农药抗性问题日益严重。在32年(1978—2011年)间先后有10个国家报道稗草对合成激素类、氯乙酰胺类、ACCase类、硫代胺基甲酸酯、ALS类、二硝基苯胺类、光系统Ⅱ类、酰胺类、三唑类和噁唑烷酮类等10类作用机理不同的除草剂产生了抗性或多抗性[1]。在我国，稗草先后对上述前4种作用机理的除草剂产生了抗性。在湖南、浙江等稻区，连续使用二氯喹啉酸10年以上的稻田稗草对该药产生了抗药性[2-4]。目前稗草对二氯喹啉酸的抗药性机理还不十分清楚，这在某种程度上阻碍了有效防除策略的提出。虽然如此，随着研究的不断深入，生物测定、生理生化，尤其是分子生物学技术在杂草抗药性研究中得到广泛应用，稗草抗药性研究依然取得了重要进展，本文重点概述抗药性稗草发生现状、二氯喹啉酸的除草机制、稗草抗药性机制相关研究进展，以期为我国杂草抗药性研究提供参考。

1 杂草抗药性的来源

杂草抗药性有两种来源，一种是自然发生的，在农田中本身就存在，与除草剂无关。例如：2011年Hagai Yasuor报道，在美国加州从未使用过二氯喹啉酸的稻田中有许多抗该药的水稗[Echinochloaphyllopogon(Stapf) Koss.][5]。另一种来源是除草剂的定向选择而产生的，目前发现的大部分杂草抗药性都与除草剂的大量连年长期使用有关。所以杂草抗药性也是人为的定向进化问题。

2 抗二氯喹啉酸稗草的发现与分布

1988年，德国巴斯夫公司开发的二氯喹啉酸是防除稗草等禾草的特效药，自1990在我国推广、使用以来，防效显著。国内最早于2000年在湖南发现抗药性稗草[2]。巴西、美国和西班牙最早于1997报道了二氯喹啉酸抗性稗草[6]。

3 稗草对二氯喹啉酸的抗性水平

测定杂草抗药性水平的方法比较多，主要有琼脂培养皿法和整株盆钵喷雾法。前者优点是快速、简便，缺点是所测结果往往大于农田实际抗性水平。而后者是国际主流方法，优点是所得结果与实际接近，缺点是周期长，实验所需空间大。所以，杂草的抗药性水平因测定方法而异，有时可比性不强。

李拥兵、吴声敢等用琼脂培养皿法测定稗草对二氯喹啉酸的抗性水平，发现湖南安乡、浙江绍兴陶堰镇和温州塘下镇稻田稗草对二氯喹啉酸的抗性极为明显[2，4]，抗性指数最高达718。Hagai等用整株盆钵喷雾法测定水稗对二氯喹啉酸的抗性指数为 6～17[5]。

4 二氯喹啉酸的除草机理与稗草对二氯喹啉酸的抗性

二氯喹啉酸是德国巴斯夫公司的产品，1988年新产品上市时并没有阐明其除草机理。在国外使用了近10年后，这种被认为最不会产生抗药性的农药，竟然也产生了。因为该药源于德国，所以德国科学家最早开始二氯喹啉酸的除草机理研究和稗草抗二氯喹啉酸机理研究，这两方面研究紧密相关。而二氯喹啉酸在我国推广、使用10年后，最早于2000年发现抗药性稗草，在这之后逐渐开展对抗药性机理研究。而且对抗性的研究大多涉及抗药性水平的测定、分布情况和一些综述，少有除草机理与抗药性机理方面的生理、生化与分子生物学方面的研究报道，而这种从细胞里找抗药性机理的方向无疑是正确的，但这方面的研究主要集中在国外。

4.1 二氯喹啉酸的除草机理

早在1996年巴斯夫公司的科学家Klaus Grossmann报道，二氯喹啉酸等激素类除草剂能引起植物ACC (1-aminocyclo-propane-1-carboxylic acid，ACC)氧化酶的增加，进而催化ACC转变成乙烯，伴随乙烯含量增加的同时，其副产物氰化物(Cyanide)也大量增加，而氰化物对植物是有毒性的，它能抑制植物生长，从而认为氰化物可能是二氯喹啉酸杀死敏感植物的原因[7]。

乙烯的副产物氰化物的毒性可能是二氯喹啉酸的除草机理，是人们最早对二氯喹啉酸除草原因的认识，当抗药性问题出现时，人们对这两个问题有了进一步的认识。

4.2 稗草对二氯喹啉酸的吸收、传导和分解代谢与抗药性

1996年Lopez Martinez用14C标记的二氯喹啉酸处理抗二氯喹啉酸稗草、二氯喹啉酸敏感的水稗和耐二氯喹啉酸的水稻叶片后，三者对二氯喹啉酸的吸收和传导没有差异，处理72 h后也都没有发现二氯喹啉酸被分解代谢，并且发现乙烯含量在二氯喹啉酸敏感的稻稗中增加，而在抗药性稗草和耐药性水稻中没有变化[6]。说明稗草对二氯喹啉酸的吸收、传导和分解代谢不是产生抗药性的原因。

4.3 二氯喹啉酸不抑制稗草细胞壁的合成

1997年有报道称，二氯喹啉酸抑制敏感稗草细胞壁的合成，从而抑制根的伸长，并且抑制能力呈现剂量依赖效应。提出不同禾本科植物的作用位点对二氯喹啉酸的敏感性不同，是二氯喹啉酸选择性除草的机理之一[8]。

1999年有报道称，二氯喹啉酸抑制禾本科植物的纤维素合成，主要是在细胞分裂后期抑制细胞板(cell plate)的形成而不影响微管的形成。二氯喹啉酸还以生长素类除草剂作用方式防除双子叶植物[9]。

2003年有报道证实，二氯喹啉酸并不抑制敏感稗草的细胞壁纤维素的合成，所以二氯喹啉酸并不抑制根的生长，纠正了前人的错误观点[10]。

4.4 氰化物与稗草抗二氯喹啉酸

1997年Grossmann等报道，二氯喹啉酸刺激稗草而产生的氰化物是其除草机理，而催化乙烯前体ACC转化为乙烯的ACC氧化酶主要分布在敏感稗草的根部而非地上部分，所以其副产物氰化物主要是在根部积累而抑制根部的生长。而耐药的水稻用二氯喹啉酸处理后，在其根部和地上部的ACC氧化酶的含量都没有变化。因而提出二氯喹啉酸在敏感稗草和耐药的水稻之间有选择是因为二氯喹啉酸对ACC氧化酶的诱导机理不同[11]。

1997年Grossmann等还报道证实，二氯喹啉酸选择性诱导敏感稗草ACC氧化酶增加而积累的负产物-氰化物是其杀草的主要原因。还提出，从稗草感知二氯喹啉酸到产生氰化物的过程是通过生长素信号通路到乙烯信号通路传导的，期间发生了复杂的基因调控和相关酶的从头合成。还指出，水稻之所以耐药，是因为水稻的氰化物解毒酶——β-氰丙氨酸合成酶(β-cyanoalanine synthase，β-CAS)有更强的解毒能力[12]。

4.5 脱落酸含量增加与稗草抗药性有关

2000年Hauke等进一步证实，麦草畏(dicamba)等生长素类除草剂能诱导乙烯增加，乙烯又使脱落酸(ABA)的含量增加，进而抑制植物生长[13]。

1998年Grossmann等报道，二氯喹啉酸对敏感和抗性稗草中的吸收、传导和代谢没有差异，而在敏感的双子叶植物中还能引起脱落酸含量的增加，因此推测二氯喹啉酸在敏感和抗性稗草的选择性可能是二氯喹啉酸的靶位点突变造成[14]。

4.6 解毒能力提高是稗草抗二氯喹啉酸机理之一

2004年报道，对二氯喹啉酸极为敏感的稻稗(EchinochloaoryzicolaVasing)植株体内，一些抗氧化酶，如超氧化物岐化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化氢酶(catalase，CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbic acid peroxidase，APX)和谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase，GR) 等，这些抗氧化酶的含量比耐二氯喹啉酸的水稻低。因而提出抗氧化能力的遗传差异也是二氯喹啉酸在稻稗和水稻之间有选择差异的原因，也就是说，抗氧化能力强即解毒能力强是产生抗药性的原因之一[15]。

2011年报道，解毒酶-细胞色素P450的抑制剂马拉硫磷(malathion)，能使抗二氯喹啉酸水稗[Echinochloaphyllopogon(Stapf) Koss.]失去抗性变成敏感水稗。二氯喹啉酸能诱导敏感稗草的乙烯含量增加而抗性稗草则变化不大。抗性水稗的氰化物解毒酶-β-氰丙氨酸合成酶(β-CAS)的活性是敏感生物型的2～3倍，而马拉硫磷使抗、感水稗生物型的β-CAS活性均下降40%。因此提出，稗草抗二氯喹啉酸至少涉及两个机制：(1)与乙烯信号通路有关的激素信号通路中某个环节传导不敏感；(2)β-CAS等解毒酶活性提高是其抗药性机制[5]。

4.7EcGH3基因与稗草抗二氯喹啉酸

GH3 (GretchenHagen3) 基因最早是从大豆中克隆出的植物生长素早期响应基因 (primary-response genes)之一[16]，后来在拟南芥(有19个GH3家族成员)[17]、水稻(有13个GH3的类似基因)[18-19]、烟草(至少1个GH3基因)[20]、辣椒(1个GH3基因)[21]、印度芥菜(有2个GH3的类似基因)[22-23]及苔藓植物Physcomitrellapatens(有3个GH3家族成员)[24]中发现许多GH3基因或其类似基因，有的GH3以基因家族的形式存在，但是在稗草中尚没有GH3同源基因被鉴定的报道。

植物GH3基因有多种生物学功能：(1)GH3 基因与植物抗病性有关。JAR1 基因是拟南芥茉莉酸生长素信号途径中的一个重要成员，它参与了茉莉酸介导的植物防卫反应[25]，而AtGH3a/GH3.5 基因的过量表达增强了植株的抗病能力[26]；(2)GH3 基因参与植物的生长发育调控[27]；(3)GH3基因参与了光反应的调控过程，把植物生长素信号途径和光反应信号途径连接起来的作用[28]。因此，植物GH3 基因在增强植物的抗逆性、优化植物的生长和代谢过程中起了重要作用。

植物GH3基因还有一个重要的功能，生长素能够诱导GH3基因家族中的大部分基因快速、瞬时地表达[29]。这种快速应答是调节植物体内生长素动态平衡的机制之一。植物GH3蛋白通过IAA等植物生长素氨基酸化合成酶和腺苷化合成酶活性，来调节细胞内生长素浓度，使其维持在正常的水平，调节植物的生长发育[30-31]。拟南芥GH3突变后有些突变体有比较明显的表型变化，比如植株矮小、根系不发达等[28，32]。而大部分拟南芥GH3基因的功能缺失型突变体，形态上并没有很大的变化，但是对外源植物生长素类除草剂很敏感[31]。

由于GH3基因具有调节植物生长素浓度的重要功能，而二氯喹啉酸是具有生长素效应的除草剂，所以笔者怀疑抗二氯喹啉酸稗草体内生长素浓度可能异常，这种异常与GH3基因有直接关系，进而有可能与稗草对二氯喹啉酸的抗性有关。基于这种假设，本课题组克隆了稗草的GH3基因同源基因，并命名为EcGH3(GB NO：JN241678)。通过Real-time PCR测定发现，其在抗性稗草中的组成型表达量是敏感稗草的2倍，用二氯喹啉酸处理1 h后，在抗、感稗草植株中的表达量均升高，但幅度不同，在抗性稗草中只升高1.2倍左右，而在敏感稗草中则升高5倍左右。在处理2～4 d，EcGH3的表达曲线也不同，这期间在抗性稗草体内只有基础表达量的一半，而敏感稗草则恢复正常。这个现象至少告诉我们，EcGH3基因在抗二氯喹啉酸稗草中表达异常，暗示抗性稗草的生长素代谢异常。试验观察中也发现抗性稗草的株高、鲜重、结实率、千粒重、萌发率、长势长相等全面弱于敏感稗草，这可能与生长素代谢异常有关，而这正是其获得抗药性的代价。

5 启示

稗草对二氯喹啉酸的抗性十分复杂，主要原因可归纳为两点：一是抗药性稗草比敏感稗草产生更少的毒性物质氰化物；二是抗药性稗草具有效率更高的氰化物解毒酶——β-CAS解毒酶活性更高，为进一步研究稗草对二氯喹啉酸的抗药性指明方向，接下来需要回答为什么抗药性稗草对氰化物敏感。

研究表明，抗药性稗草比敏感稗草产生的氰化物少，是因为抗药性稗草产生更少的乙烯，所以它的副产物氰化物更少。根据1997年Grossmann研究的假设，从稗草感知二氯喹啉酸到产生氰化物的过程涉及从生长素信号到乙烯生成的信号传导过程，期间发生了复杂的基因调控和相关酶的从头合成。1998年Grossmann又提出二氯喹啉酸的靶位点可能突变造成二氯喹啉酸与其受体的亲和力下降，不能有效启动生长素和(或)乙烯信号通路产生氰化物，而产生抗药性。

二氯喹啉酸是生长素类的除草剂，它必然启动了稗草生长素信号通路，所以从生长素通路到乙烯通路再到产生氰化物，这些通路的交叉点或共有的成分，是关键调控位点，其中最经济有效的调控位点是二氯喹啉酸的受体发生突变，它的突变最有可能使稗草产生抗药性。所以回答二氯喹啉酸的受体与IAA的受体是否相同，如果相同，它是否在抗药性稗草中已经突变，就显得尤其重要。

全球稗属已发现有 50 余种 (包括亚种和变种)，其中伴随水稻生长产生危害的有13种。中国有10 种5 变种：光头稗[Echinochloacolonum(L.)Link]、稗[Echinochloacrusgalli(L.) Beavu.]、小旱稗(Echinochloacrusgallivar.austro-japonensisOhwi)、短芒稗[Echinochloacrusgallivar.breviseta(Doell.) Neilt]、细叶旱稗(Echinochloacrusgalli(L.) P. Beau. var.praticolaOhwi)、旱稗[Echinochloahispidula(Retz) Nees]、西来稗[Echinochloacrusgalli(L.) Beauv. var.zelayensis(H.B. K.) Hitche]、无芒稗[Echinochloacrusgalli(L.) Beauv. var.mitis(Pursh) Peterm.]、长芒稗[EchinochloacaudataRoshev.]、湖南稗子[Echinochloafrumentacea(Roxb.) Link]、硬稃稗(EchinochloaglabrescensMunro ex Hook.f)、水田稗[Echinochloaoryzoides(Ard. ) Fritsh]、水稗[Echinochloaphyllopogon(Stapf) Koss]、紫穗稗(EchinochloautilisOhwi et Yabuno)、孔雀稗[Echinochloacruspavonis(H.B. K.) Schult.]、宿穗稗[Echinochloacrusgalli(L.) Beauv. var.persistentiaDiao ][33]。这些稗草变种对二氯喹啉酸的抗性是否有差异？抗药性机理是否相同？有待于进一步研究。

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Research Advances on Resistance of Barnyard Grass(Echinochloacrusgalli) to Quinclorac

LI Gang,WU Sheng-gan,WU Chang-xing,ZHAO Xue-ping,WANG Qiang,CHENG Li-ping,CANG Tao,YU Rui-xian,REN Hai-ying

(State Key Lab Breeding Base for Zhejiang Sustainable Plant Pest Control; MOA Key Lab for Pesticide Residue Detection;Institute of Quality and Standard for Agro-products,Institute of plant protection and microbe,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310021,China)

Quinclorac is a auxinic herbicide that has been widely used over 20 years in China.The resistance of barnyard grass(Echinochloacrusgalli) to quinclorac has evolved by now. It gradually become a problem that is difficult to control quinclorac-resistant barnyard grass in south and north rice regions of China. The resistant mechanism of barnyard grass to quinclorac were very complicated. It is thought that from barnyard grass perception of quinclorac to cyanide production,the signal transduction pathway involved in the auxin pathway to ethylene pathway during the regulation of complex gene and the de novo synthesis of related enzyme. The latest studies suggested that barnyard grass develop resistance to quinclorac mainly through improving the activity of the cyanide detoxification enzymes——β-cyanoalanine synthase (β-CAS) and controlling the production of toxic cyanide. This article reviews the research progress on the two closely related issues:controlling weed mechanism of quinclorac and resistance of barnyard grass to quinclorac.

barnyard grass; auxin herbicide;β-cyanoalanine synthase; cyanide

S451

A

1003-935X(2012)02-0001-05

2012-04-25

国家高技术研究发展计划(863计划)(编号：2011AA100806)；浙江省农业科学院创新提升工程项目(编号：2009R19Y01D04)；浙江省农业科学院博士启动项目。

李 岗(1973—)，男，新疆新源人，博士，研究方向为杂草抗药性与农药环境毒理。Tel：(0571)86419002；E-mail：ligang@mail.zaas.ac.cn。

赵学平。E-mail：zhaoxueping@tom.com。