红莲型杂交稻与野败型杂交稻及两系杂交稻的比较

缪炳良

(江苏中南种业科技有限公司，南京210007)

目前所有商业应用的杂交稻品种若以方法学原理归类，可分为三系杂交稻和两系杂交稻两大类;若以遗传学原理归类，可分为遗传控制型(CMS)和遗传与环境互作控制型两大类。所谓遗传控制型是不育系育性受一对细胞核基因和一对细胞质基因互作控制。遗传控制型不育系根据其细胞质来源不同和花粉败育时间的早迟又分为野败型(WA)、红莲型(HL)和胞台型(BT)3种。目前，野败型和红莲型主要应用于籼稻，胞台型主要应用于粳稻。所谓遗传与环境互作控制型是不育系育性受一对细胞核基因与外部温光条件互作控制。目前，该类型即两系杂交稻主要用于籼稻。

1 红莲型不育基因的发现及其不育系的转育

1972年，几乎与发现野败型不育基因CMS同时，中国湖北武汉大学朱英国在中国海南岛的红芒野生稻中发现了红莲型不育基因CMS，并将该基因转育到栽培品种“莲塘早”中，育成国内第一个红莲型不育系莲塘早A。1996年，广东省农科院育成了国内第一个通过省级审定的红莲型不育系粤泰A。在较长的一段时间内，由于育性不稳定，红莲型不育系及其组合未能象野败型不育系及其组合那样得到大面积的应用和推广。直到2001年，江苏省农科院育成红莲型新品种粤优938，在2002～2005年4年内，粤优938累计推广面积100多万公顷。粤优938的成功推广，对解除多年以来大面积使用单一化野败型雄性不育细胞质源所埋下的隐患具有十分重要的意义。

2 应用红莲型不育系的技术难点及其克服方法

目前所有商业应用的水稻不育系以花粉败育的时间分为孢子体(单核期)败育和配子体(双核至三核期)败育两种。红莲型不育系为配子体败育类型。

应用红莲型不育系的技术难点有二:

一是繁种纯度污染风险大。红莲型不育系在异交结实性上有两大特点:①具有对籼稻花粉和粳稻花粉双向亲和性;②柱头外露率100%。这两大特点使红莲型不育系的繁种极易受到异源花粉污染而使不育系纯度大幅度下降。克服方法:在绝对隔离的条件下繁种，而不能简单采用距离隔离或时间隔离的方法繁种。

由于繁种纯度污染风险大，商用红莲型不育系的纯度指标要远高于野败型不育系。分析多年积累的制种数据表明:即使在不育系纯度＞99%的前提下，大田不育系纯度每下降1‰，将导致杂交种纯度下降2%。因此，保险的商用红莲型不育系的纯度指标应掌握在99.8%以上。纯度在99.6%～99.8%的不育系可用于制种，但必须在花期严格去杂，否则难保杂交种纯度达到96%。低于99.6%的红莲型不育系很难制出合格的商品杂交种子。

二是繁亲纯度递减速率大。可能是因为育性修饰基因的作用，即使在两对主基因纯合的情况下，红莲型不育系的纯度随繁殖世代呈几何级数急骤下降。笔者经过多年研究，发明的红莲型不育系繁亲专利技术，即克服育性修饰基因影响的不育系繁亲技术，应用该技术能将商用红莲型不育系的纯度稳定在99.8%以上。笔者认为，育性修饰基因不仅存在于红莲型不育系，同样也存在于野败型不育系，近几年一些野败型不育系，如天丰A、川29A等在大面积生产上出现的纯度问题或许就是修饰基因不纯造成的。

红莲型不育系与野败型不育系一样，是典型的遗传控制型不育系，其育性的表达不受任何外界因素影响。但是，红莲型不育系花粉败育类型为二核期败育的配子体败育类型，在两对主基因纯合而修饰基因不纯的情况下，会出现花粉形态从二核→三核→完熟的同型变异杂株。处于二核→三核花粉形态的同型变异杂株，其最终的育性表达或许与花期气温有关:在正常气温下仍表现不育，在高温下则表现可育。此前有专家提出红莲型不育系育性不稳定与高温转育有关［2］，其实这是一个误解，高温只能对已经发生育性修饰基因变异的植株的育性发生作用，而不会对育性修饰基因纯合的不育株的育性产生任何影响。

3 选配红莲型杂交组合的技术难点及其克服办法

现有野败型恢复系与红莲型不育系测交F1代存在恢复力不强、杂种优势不明显的问题。

据笔者调查，现有的野败型恢复系中只有70%～80%是对红莲型不育系有恢复性的，在实践中发现，一些粳稻品种对红莲型品种不育系有恢复性。据此笔者认为红莲型质源不育系其遗传背景中含有一定数量的粳稻基因。红莲型不育系是籼粳中间偏籼类型的不育系，它对籼稻和粳稻具有双向亲和性。

红莲型不育系与现有籼型野败型恢复系杂交，双亲的遗传距离接近籼粳交，理论上杂种优势会更强，但因为遗传距离过大带来了杂交亲和性的问题，因此其F1代的恢复力与杂种优势不明显。实践中发现，带有粳稻血统(利用广亲和基因02428搭桥的籼粳交后代)的籼型恢复系对红莲型不育系有较强的恢复力和杂种优势，这可能是因为带有粳稻血统的籼稻恢复系中的粳稻基因在扩大了遗传距离的同时，提高了与红莲型不育系的亲和性。

红莲型不育系是籼粳中间偏籼类型的结论，不仅为我们解答了原先应用红莲型不育系上存在的育性不稳定和杂交优势不强的两大问题，而且对正确应用红莲型不育系指明了方向:

①在恢复系选育上，注意在籼稻恢复系系谱中融入粳稻血缘，意在扩大双亲遗传距离的同时，不失杂交亲和性。

②在繁制种技术上，要有比野败型技术更高的隔离标准。因为红莲型不育系具有对籼稻和粳稻双向的亲和性，加上其固有的高异交结实特性，在繁制种区域内出现任何的异源籼粳稻花粉都会对不育系形成严重的污染。

③在不育系选育上，可分别选育偏籼型(融有少数粳稻基因)和偏粳型(融有少数籼稻基因)不育系。

4 红莲型不育系及其组合与野败型不育系及其组合在商业价值上的比较

①杂交制种成本低。由于红莲型组合制种产量高、“920”用量小，所以杂交制种的成本比野败型组合低30%左右。

②杂交组合产量高。由于红莲型组合双亲的遗传距离接近籼粳交，所以其营养生长和生殖生长的杂种优势很明显。红莲型组合的平均产量比野败型高出10%以上。

③杂交组合米质好。在米质诸多指标中，对稻米商品性和食味性影响大的主要有垩白度(率)、直链淀粉含量和胶稠度3项。一般情况下，籼稻品种的直链淀粉含量偏高，粳稻品种的直链淀粉含量偏低，这两种情况会使米饭口感太硬或太软(粘)。籼稻品种的直链淀粉含量在18% ～22%间为好。红莲型组合及其双亲，因其遗传背景兼有籼粳血统，所以直链淀粉含量适中(20% ～22%)，米质较好，米饭松软而不粘。

④杂交组合适应性广。红莲型组合因其遗传背景兼有籼粳血统，所以在抗逆性上表现籼粳稻优缺点互补的特点，大大提高了红莲型品种的适应性。例如红莲型品种在花期既耐高温(花而不实)、又耐低温(结实率下降)。显然耐高温来自籼稻的遗传，耐低温来自粳稻的遗传。再例如红莲型品种既喜肥(高肥高产)、又耐瘠(低肥稳产)。显然耐瘠来自籼稻的遗传，喜肥来自粳稻的遗传。

5 红莲型组合(品种)高产的生物学原理

①根系发达——对肥水吸收利用率高。根系发达表现为根域广、根量大。发达的根系为高产群体提供了营养保障，是红莲型品种高产的基础。根系的发达还提高了红莲型品种的耐瘠、抗旱能力，从而拓宽了红莲型品种的适应性。

②叶形、叶姿好——高光效株型。叶形好表现为叶片窄而长、叶质厚薄适中、叶夹角＜15°;叶姿好表现为在大田生长前期叶片有些披(象籼稻)，中后期逐步挺而上举(象粳稻)。上述叶形叶姿利于群体在整个大田生长期保持较大的受光叶面积指数，从而提高全生育期光能吸收利用率，进而提高植株生物学产量及稻谷产量。

红莲型品种的叶型趋于籼粳的中间型，因此在大田营养生长期观察红莲型品种既象籼稻又象粳稻。一般籼稻品种的叶片长而宽、叶质薄、叶夹角＞15°，粳稻品种则反之，叶片短而窄、叶质厚，叶夹角＜15°。因此，红莲型品种的叶型(叶形和叶姿)在光能吸收利用率上结合了籼粳稻的优点，是理想的高光效株型。

③穗短——灌浆速度快——结实率高。红莲型品种的穗子有点象粳稻，其一次枝梗、二次枝梗及粒枝梗短且排列紧密，在颖花数相同的情况下，红莲型品种的穗长相对于野败型品种要短20%～30%。枝梗短，即运输距离短，光合产物从叶、茎到籽粒的运输速率高，因而籽粒灌浆快、结实率高。在同一年份，红莲型组合的平均结实率比野败型高出10%以上。红莲型品种的短穗型特征来源于粳稻。

④花期耐逆境气温——结实率稳定。花期逆境气温对红莲型品种的结实率影响较小。尤其是在遭遇花期逆境高温的年份，如2003年，在野败型组合出现严重花而不实的情况下，红莲型品种的结实率几乎不受影响。

红莲型品种不仅传承了籼稻花期耐高温、粳稻花期耐低温的特点，更是在花期耐高温上，表现出籼粳稻超亲的遗传特点。

6 红莲型组合(品种)与两系组合(品种)的比较

6.1 杂种优势的遗传型及其表现型相同

红莲型组合和两系组合的共同特点是恢复系含有粳稻血统，因此两者在杂种优势表现型上均具有籼粳中间偏籼型的特征。

近几年，两系品种因为米质、产量、适应性等方面明显比三系品种优，所以迅速替代三系品种成为市场的主流。实际上，杂交稻从三系到二系的进步，只是繁制种方法上的进步，并不代表品种技术的进步。目前市场上应用的二系品种普遍比三系品种好，是因为两系品种一般含有一定数量的粳稻基因。三系品种只要含有一定数量的粳稻基因，同样会表现优质、高产和广适性，红莲型品种就是这样的例证。

因此，真正代表我国目前杂交稻技术进步的品种是籼粳稻基因兼容的品种。只要遗传背景中兼容籼粳稻基因，那么不管是两系品种，还是三系品种，其杂种优势的遗传型和表现型是相同的。

6.2 两者的商品价值不同，红莲型品种更好

在杂种优势不逊于两系品种的前提下，红莲型品种在以下两点上更具商业开发价值:

①商业制种风险小。与两系制种相比，红莲型杂交稻商业制种几无纯度风险。红莲型不育系是遗传控制型不育系，其育性表达不受任何环境影响。两系不育系为遗传与环境互作控制型不育系，由于环境因素(光照与温度)的不可控性，不可避免地会在穗分化敏感期遇上逆境因素(温度)而发生育性逆转，造成繁种收不到产量、制种纯度大幅度下降的严重后果。

从商业意义上讲，两系品种是技术不成熟的产品，经营风险极大。从种子安全乃至粮食安全的意义上讲，两系品种的制种存在很大的纯度隐患。从育种意义上讲，两系不育系只受一对核基因控制，其品种的更新换代更易更快，这也是目前两系品种数量多而同质化严重的原因所在。

②商业制种成本低。红莲型杂交制种的成本价格比两系组合低50%左右。红莲型组合制种产量比两系组合高50%以上，“920”用量只是两系组合的20%左右。

［1］缪炳良，黄宝才，张支明，等.优质高产杂籼新组合粤优938的评价与应用［J］.江苏农业科学，1999，(3):16－17.

［2］李传国，伍应运，仲雄功，等.粤泰A(HL)与珍汕A(WA)育种特性评价［J］.江苏农业科学，1996，(5):6.