果寡糖的作用机理及其在反刍动物上的应用

湖南农业大学 余 苗 高凤仙＊

果寡糖（FOS）具有调节肠道微生态平衡,激活机体的免疫应答反应，改善动物生产性能的功能。目前，国内外学者对果寡糖的应用研究报道很多，但主要集中在单胃动物上，对反刍动物的研究报道较少。但随着对果寡糖作用机理的了解进一步加深，研究发现，果寡糖在反刍动物中的作用效果也具有与单胃动物同样的积极作用。本文就有关果寡糖的理化性质、作用机理及其在反刍动物营养中的研究作一综述。

1 果寡糖的理化性质

果寡糖又称为低聚果糖、寡果糖，是一类由蔗糖的果糖残基通过β-1，2糖苷键和D-果糖分子连接而形成的小分子糖。根据在蔗糖分子上连结1个D-果糖、2个D-果糖、3个D-果糖形成的寡糖分别称为果寡三糖（GF2）、果寡四糖（GF3）和果寡五糖（GF4），作为添加剂应用在饲料中的果寡糖主要为上述三种的混合物。果寡糖广泛存在于大麦、大蒜、洋葱、黑麦、马铃薯、小麦、菊芋等植物中，尤其以菊芋块茎中含量最多。果寡糖为无色固体粉末，吸湿能力差，可减缓饲料的吸湿发霉而延长饲料的保存期。溶解性较好，溶液无色透明，但溶液的热稳定性受酸碱度影响较大，在酸性条件下（pH=3），温度达到70℃后易分解；在中性条件下，120℃时还很稳定。黏度低，在0～70℃时，其黏度随温度的升高而下降。甜度低，纯度为55%～60%的果寡糖甜度为蔗糖的60%，纯度为96%的果寡糖，其甜度约为蔗糖的30%，但比蔗糖甜味清爽（邹杨等，2011；凌宝明等，2006；盛东峰和王志跃，2005）。

2 果寡糖的作用机理

2.1 果寡糖对动物肠道的生理作用

2.1.1 果寡糖对肠道菌群的影响 在调节动物肠道微生态菌群的平衡方面，果寡糖可以选择性增殖肠道内有益菌数量，抑制有害菌的繁殖。胡彩虹和王友明（2001）研究表明，在肥育猪日粮中添加0.5%和0.75%的果寡糖，能使结肠中双歧杆菌、乳酸杆菌数量显著增加，而大肠杆菌和梭菌数显著下降。时祺等（2011）研究了果寡糖对断奶前仔猪粪样中微生物和有机酸浓度的影响，结果表明，果寡糖组大肠杆菌数量和发酵液pH均显著低于对照组（P<0.05），而总产气量、产乳酸菌数量、总挥发性脂肪酸浓度以及乳酸浓度均显著高于对照组（P<0.05），这与 Howard 等（1995）在初生仔猪上得到的结果相类似。张厂等（2007）研究表明，果寡糖对肉鸡盲肠内菌群的结构有明显的改善作用，可降低大肠杆菌数，增加盲肠内的厌氧菌总数、乳酸杆菌数和双歧杆菌数。此结果与张建斌等（2011）和袁缨等（2007）的研究结果相一致。

果寡糖对动物肠道菌群的作用主要是通过直接和间接两种方式来实现的：（1）果寡糖可直接与病原菌表面的外源凝集素特异性结合，从而竞争性抑制病原菌与肠黏膜表面结合 （吴世林等，2000；Oyofo等，1989）。 （2）果寡糖进入肠道后，不能被病原菌利用，但能为乳酸杆菌、双歧杆菌等有益菌提供更多的养分使其发酵产生挥发性脂肪酸（VFA），降低肠道内环境pH和氧化还原电势，阻止大肠杆菌、沙门氏杆菌等有害菌的生长；同时双歧杆菌等还可分泌大量的胞外糖苷酶，以降解肠黏膜上皮细胞产生的复杂多糖物质，进一步阻止致病菌及其毒素对肠黏膜上皮细胞的吸附作用。（肖宇和林英庭，2011；盛东峰和王志跃，2005；Marcel和 Roberfroid，2000）。

2.1.2 果寡糖对肠道的形态的影响 肠道的组织结构，尤其是肠黏膜细胞的数量和形态，会直接影响营养物质的吸收和利用（邹杨等，2011）。而果寡糖有助于维持肠道结构的完整性，促进肠道的发育和肠黏膜的增殖，有利于肠黏膜损伤后的快速修复 （肖宇和林英庭，2011）。盛东峰和王志跃（2005）认为，果寡糖在肠道内的降解主要以微生物发酵的形式进行，降解产物可被肠细胞吸收利用而成为其不断增殖的能源。占秀安等（2003）研究表明，在鸡日粮中添加4000、6000 mg/kg果寡糖，可使盲肠上皮黏膜腺窝高度和细胞密度显著提高（P<0.05）。 易中华等（2008）研究指出，在肉仔鸡日粮中添加果寡糖，可在一定程度上提高小肠绒毛高度，降低小肠隐窝深度。邰秀林等（2009）研究表明，早期断奶犊牛日粮中添加不同比例的果寡糖，能有效提高肠绒毛高度、小肠固有层黏膜厚度，小肠绒毛结构基本完整；其中添加量为4、6 g/d·头效果最好。

2.2 果寡糖对动物机体免疫功能的影响 果寡糖具有一定的免疫原性，能够充当免疫刺激的辅助因子来刺激机体的免疫应答反应，从而增强动物体液免疫和细胞免疫能力。岳文斌等（2006）研究表明，果寡糖和甘露寡糖能通过刺激断奶仔猪机体免疫器官的生长发育促进血液T淋巴细胞亚群的分化，进一步提高血清IgA、IgG、IgM水平，最终增强由T/B淋巴细胞所介导的细胞免疫和体液免疫反应。林海涛等（2009）研究发现，在60日龄的仔猪日粮中添加0.75%的果寡糖，能极显著提高仔猪的E-玫瑰花环率和植物血凝素淋巴细胞转化率。卢明淼等（2010）研究了果寡糖对草鱼非特异性免疫功能的影响，结果表明，在基础饲料中添加2 g/kg果寡糖能显著提高血液白细胞吞噬活性、血清溶菌酶活性以及C3、C4的含量。果寡糖一般通过以下几种途径对动物免疫功能产生影响：（1）直接作为免疫佐剂和抗原参与机体细胞免疫和体液免疫调节（Newman，1994）；（2）促进肠道双歧杆菌的增殖，从而激活机体吞噬细胞的吞噬能力，并促进与抗氧化有关的Ca、Zn、Se等矿物质元素的吸收，加强机体的非特异性免疫（卢明淼等，2010）；（3）促进肝脏分泌糖蛋白，以结合细菌引发机体免疫应答反应 （盛东峰和王志跃，2005）；（4）能与病原菌表面的丝裂原凝集素特异性结合，来减缓抗原吸收，进一步刺激机体免疫系统而提高动物的免疫应答能力（高峰等，2001）。

2.3 果寡糖对营养物质代谢的影响

2.3.1 果寡糖对蛋白质代谢的影响 果寡糖对动物机体的粪氮代谢和尿氮代谢具有调节作用。这是由于果寡糖能为肠道微生物提供更多的能源，因而需要更多的氮源来合成细菌蛋白，从而增加了粪氮排泄量，减少了尿氮排泄量。果寡糖影响动物粪氮排泄量可能与果寡糖能增殖肠道有益菌群生长有关。当动物机体内有益微生物大量增殖后，会加快肠道后段营养物质降解，肠道内营养物质的不断分解并被合成微生物蛋白质，使肠道内尿素氮水平低于肠壁血管内尿素氮水平，肠壁血管和肠道内环境之间便会形成一个有利于血液中尿素氮向大肠传递的浓度梯度，血液中的尿素氮向大肠中转移，大肠中的尿素氮含量增高，导致粪氮的排泄量增加；同时，肠道微生物的不断增殖和死亡也增加了粪氮的含量 （臧海军和张克英，2006；Ohta，1998；Ohta 等 1998）。 严文恒（2007）研究了果寡糖与土霉素对猪日粮养分利用情况的影响，结果表明，果寡糖组的粗蛋白质消化率比土霉素组显著提高6.63%（P<0.05）。

2.3.2 果寡糖对脂肪代谢的影响 严文恒（2007）研究了在猪日粮中添加果寡糖与土霉素对血清中总胆固醇和甘油三酯含量的影响，结果表明，添加果寡糖组的总胆固醇和甘油三酯含量比土霉素组分别降低 9.28%（P>0.05）和 25%（P<0.05）。黄杰河等（2010）研究指出，添加1%的果寡糖可降低鹌鹑血清和肌肉中的胆固醇含量。脂肪代谢受神经内分泌的调节。果寡糖具有降脂效应的机理可能是：（1）果寡糖能通过影响肠道有益微生物数量及其代谢产物量来调节与脂肪代谢有关的激素的浓度，进而调控脂肪代谢（Suzuki等，1991）。（2）果寡糖可降低脂肪酸合成酶的活性以及表达能力（Delzenne 等，1993）。 （3）果寡糖能促进肠道双歧杆菌以及乳酸杆菌增殖，其对胆汁盐具有同化及沉积作用，从而降低肠道内胆酸的浓度，增加胆酸和类固醇在粪便中的排出量 （胡彩虹等，2003；Roberfroid 和 Delzenne，1998）。 胆酸浓度降低可抑制肠道内脂肪酶的活性，从而减弱饲料中脂肪的乳化和分解（盛东峰和王志跃，2005）。

2.3.3 果寡糖对矿物质代谢的影响 大量研究证明，果寡糖可减少动物粪中钙、磷、镁等矿物质元素的排泄量，从而促进了矿物质元素在动物体内的吸收和沉积。Seigo（1996）研究指出，果寡糖能明显提高钙、镁的表观消化率，原因可能是果寡糖分解产生的短链脂肪酸降低了肠道中的pH，使钙、镁盐的溶解性升高，从而促进钙、镁离子的吸收。Takahara等（2000）研究表明，添加5%的果寡糖可明显增加小鼠股骨中钙、镁、磷的沉积。郭勇庆（2010）研究发现，向绵羊日粮中添加牛蒡果寡糖，在一定程度上提高了钙、磷的表观消化率（P>0.05）。果寡糖促进矿物质吸收的机理可能有两方面：（1）果寡糖改善了动物消化道形态，使得盲肠隐窝加深，隐窝内细胞密度增加，增大了金属离子与肠壁的接触面积，从而提高矿物质的利用率（Maria 等，2002）。 （2）果寡糖通过胃后，在大肠经微生物发酵产生短链挥发性脂肪酸和乳酸，降低了肠道pH，生成的H＋可与金属离子交换来增加了Ca、P等矿物质的溶解度，从而促进Ca、P等金属阳离子的吸收（胡彩虹和占秀安，2003）。

2.3.4 果寡糖对动物体内消化酶活性的影响 肠道内的酶大多来源于小肠液和胰液，小肠液中的消化酶主要来自小肠绒毛上皮细胞的纹状缘，而当纹状缘上皮细胞脱落时，细胞内的酶就进入肠腔内。动物机体内的有益菌——双歧杆菌、乳酸菌及其代谢产物具有促进动物肠道蠕动而增加肠液消化酶分泌的功能；而大肠杆菌以及沙门氏菌等有害菌能损害肠黏膜，同时还能分泌可分解酶蛋白的蛋白分解酶。胡彩虹和王友明（2001）研究发现，日粮添加果寡糖，能使肥育猪十二指肠内容物中总蛋白水解酶、胰蛋白酶以及淀粉酶活性提高，但对胰脏中的消化酶活性影响不显著。张厂等（2007）研究表明，在鸡日粮中添加0.6%果寡糖可显著提高肠道淀粉酶、脂肪酶以及胃蛋白酶的活性（P<0.05）。 王艳（2008）研究报道，饲粮中添加1.0 g/kg和2.0 g/kg的果寡糖能显著提高银鲫肠道和肝胰脏的蛋白酶活性、肠道淀粉酶活性、肝胰脏的脂肪酶活性，而对肝胰脏淀粉酶活性、肠道的脂肪酶活性无显著影响。对于胰脏中的酶活性不受果寡糖添加量影响的具体原因，还需进一步研究。

3 果寡糖在反刍动物生产中的应用

3.1 果寡糖在牛生产中的应用 Donovan等（2002）研究表明，犊牛代乳料中添加由果寡糖、大蒜素以及肠道活性微生物组成的混合物，在降低犊牛腹泻以及促进犊牛健康方面具有与土霉素相似的作用。邰秀林等（2009）在早期断奶犊牛日粮中添加不同浓度的果寡糖，研究其对早期断奶犊牛生长性能、血液理化指标以及肠黏膜形态的影响。结果表明，果寡糖极显著提高犊牛的体重以及日增重（P<0.01）；各试验组犊牛牛血清IgG、IgA含量、肠绒毛高度、固有膜厚度、血清总蛋白、血清白蛋白均显著高于对照组（P<0.05）；但各试验组总胆固醇含量显著降低。

3.2 果寡糖在羊生产中的应用 果寡糖在羊生产中的应用较少，主要集中在瘤胃发酵以及生产性能等方面。凌宝明等（2007）利用体外法研究不同功能寡糖对生长绵羊瘤胃发酵功能的影响，结果表明，果寡糖对提高瘤胃整体发酵功能的作用效果最佳，当添加量在0.6%以上时，可显著提高培养液的菌体蛋白含量（P<0.05），而培养液中的氨氮浓度以及培养残渣中的NDF均显著降低（P<0.05）。这与肖宇等（2011）研究结果相似。王新峰等（2010）研究表明，果寡糖能显著降低瘤胃菌群的多样性，提高羔羊瘤胃总菌 （P<0.05）、R.flavefaciens （P<0.05）以及 F.succinogenes （P>0.05）的数量，祁茹等（2012）也得出了相似的结果。郭勇庆等（2010）研究表明，在绵羊日粮中添加牛蒡果寡糖对其生产性能以及氮平衡未产生显著影响（P>0.05），但能提高日增重和饲料报酬，减少氮排出量，提高氮的消化率及利用率。

4 小结

果寡糖由于其自身的理化性质和生理功能，已广泛应用于饲料中，今后的研究和生产实践中应侧重于：（1）进一步探讨果寡糖对反刍动物胃肠道、营养物质代谢和免疫功能的影响，并研究其相关作用机理；（2）在反刍动物生产实践中的适宜添加量及影响其应用效果的因素。

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