麦田间作对麦长管蚜的生态调控作用

解海翠， 陈巨莲＊， 程登发， 周海波， 孙京瑞，刘 勇， Frederic Francis

（1．中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193；2．山东农业大学植物保护学院，泰安 271018； 3．Functional and Evolutionary Entomology，Gembloux Agro－Bio Tech，University of Liege，Passage des Déportés 2，B－5030 Gembloux，Belgiu m）

现代化农业作物大面积的单一种植模式导致农业生态系统的生物多样性下降，严重影响了作物－害虫－天敌的动态平衡关系，天敌和其他生物数量急剧减少，有害生物为害日益严重，从而导致农田生态系统的稳定性下降。因此人们逐渐认识到，利用作物多样种植方式来增加农田生态系统的生物多样性，通过平衡作物－害虫－天敌三营养级的互作关系，再辅以其他防控措施来达到害虫综合治理的目的，实现农业可持续发展［1－3］。

农田作物多样性增加能够影响害虫的迁入、迁出行为和寄主定位，其可能原因是：植物多样性从视觉、嗅觉等方面干扰昆虫对寄主的判断和选择。作物间作种植是增加农田生物多样性的方式之一。对于某种害虫，寄主作物与非寄主植物的间作种植，不仅干扰害虫的视觉和嗅觉行为，还可能因非寄主植物阻碍害虫的扩散、迁移、从而起到物理屏障作用［4－6］。如冬小麦与豆科作物间作在麦田生态系统中有利于对麦田害虫进行持续控制［7－8］。

有关作物间作对害虫的寄主定位和嗅觉行为的影响研究一直是昆虫化学生态学领域的研究热点。植物自然释放的气味影响着昆虫行为。寄主植物挥发物是植食性昆虫对寄主搜寻的化学线索，而非寄主植物挥发物则干扰害虫寻找寄主植物味源，对其具有一定的驱拒作用，或者对寄主植物气味有一定的掩盖作用［9－10］。Stephen［10］研究指出，寄主植物气味在蚕豆蚜（Aphis f abae）寻找寄主过程中发挥着重要作用，蚜虫对寄主植物气味有明显的趋性，当寄主植物与非寄主植物以1∶1比例混合时，蚜虫对寄主植物气味没有反应。大豆叶气味对大豆蚜（Aphis gl ycines）有明显的引诱作用，但大豆叶气味与非寄主植物气味混合后对有翅蚜既没有吸引作用也没有驱避作用［11］。

麦蚜是我国小麦上的主要害虫，其中，荻草谷网蚜（Macrosiphum miscanthi）是黄淮海麦区蚜虫优势种，过去国内一直采用“麦长管蚜”Macrosiphum avenae或Sitobion avenae作为其学名。后来经张广学先生研究订正，我国的“麦长管蚜”实际为Macrosiphum miscanthi，而M．avenae或S．avenae应为欧洲麦长管蚜［12］。为方便起见，本文仍沿用“麦长管蚜”作为我国此种麦蚜的中名。

目前，在麦蚜的防治新策略研究中，中国农业科学院植物保护研究所植保信息技术组就小麦与豆科作物间作对蚜虫及天敌的影响方面进行了大量的研究，田间试验发现小麦与豌豆以8∶2的行数间作对蚜虫控制及天敌引诱作用最佳。为了进一步研究比较小麦与绿豆、小麦与豌豆间作对麦长管蚜种群动态的影响，探讨小麦与豆科作物8∶2间作对蚜虫的生态调控机理，作者开展本项研究工作，以期为今后通过小麦与豆类作物间作种植对麦蚜生态调控奠定基础。

1 材料与方法

1．1 田间试验

1.1.1 供试品种

小麦（Triticum aestivum Linn．）品种为‘北京837’（感蚜品种），为中国农业科学院植物保护研究所植保信息技术组保留的种质。绿豆［Vigna r adiata （Linn．）Wilczek］品种为‘冀绿2号’，豌豆（Pisu m sativu m Linn．）品种为‘中豌5号’，均由中国农业科学院作物科学研究所提供。

1．1．2 田间试验设计

试验在中国农业科学院植物保护研究所廊坊科研中试基地进行，共3个处理：小麦单作，小麦与绿豆、小麦与豌豆以行比8∶2（16行小麦，4行豆类作物）进行间作。小麦行距为30 c m，小麦与豆类间作行距为40 c m，豆类作物行距为40 c m。小区面积均为67 m2，采用完全随机区组设计，重复3次。小区之间间隔2 m。试验田周围种植宽1 m的小麦作为保护行。

1．1．3 田间取样

用“Z”字形取样法调查麦长管蚜无翅蚜数量，每个小区取10点，每点取10株小麦，记录无翅蚜数量。用黄板诱捕法调查麦长管蚜有翅蚜，每次调查记录捕捉的蚜虫数量，黄板大小为600 c m2（20 c m×30 c m），置于小区中间，黄板下缘与小麦顶部高度一致，并且调查后更换黄板。采样时间为2010年5月6日至6月11日，每4 d调查一次。

1．1．4 数据转换和统计分析

采用SAS9．0软件对试验数据进行统计分析，对各处理进行方差分析。

1．2 室内试验

1．2．1 供试昆虫

麦长管蚜为室内饲养种群。培养温度（20±1）℃，湿度70%±5%，光照16L∥8D。试验前随机挑选有翅和无翅成虫，饥饿12 h后备用。

1．2．2 供试植物

小麦、绿豆和豌豆品种及来源同1．1。采用室内盆栽各种作物待四叶期作为气味源进行测定。每次测定使用5株小麦、绿豆或豌豆以及5株小麦分别与5株绿豆或豌豆进行组合作为气味源。清洁空气作为对照。

1．2．3 “Y”型嗅觉仪

“Y”型嗅觉仪由无色透明玻璃管构成，三臂均长10 c m，内径2 c m，接气两臂夹角60°，两臂分别与流量计、味源玻璃容器和活性炭相连。空气流速为100 mL／min，室内温度为（20±1）℃，相对湿度为70%±5%，光照260lx。将蚜虫在玻璃管1／2部位单头释放，观察每头蚜虫5 min内在一个臂内移动距离，当到达一臂超过5 c m时视为反应，反之则视为不反应。每头测试一次，每测5头交换两臂位置。每组处理60头，记录反应数量。试验结束后用无水乙醇擦拭“Y”型管和连接胶管。用卡方检验比较差异显著性。

2 结果与分析

2．1 小麦间作绿豆和豌豆对麦长管蚜种群动态与数量的影响

2．1．1 间作对无翅蚜的影响

田间调查结果（图1）表明，无论是间作田，还是单作田中，麦长管蚜无翅蚜种群时间动态变化趋势基本一致。5月18日前种群增长缓慢，18日以后开始急剧增加，并且超过防治指标（500头／百株）。5月30日达到高峰期，之后种群迅速下降。高峰期时（5月30日），小麦单作田中无翅蚜数量（5 950．83头／百株）高于小麦间作绿豆、间作豌豆田蚜量，差值分别为1 458．50、624．16头／百株，并且3个处理彼此之间差异显著（p＜0．05）。在调查期间总蚜量：小麦单作田17 860．48头／百株＞小麦间作绿豆田14 064．33头／百株＞小麦间作豌豆田13 538．34头／百株，单作田蚜量显著高于2种间作处理（p＜0．05），但间作处理间差异不显著。可见小麦与绿豆、豌豆间作对麦长管蚜无翅蚜数量有一定的调控作用，并且高峰期小麦间作绿豆对长管蚜无翅蚜的调控效果好于间作豌豆。

图1 不同处理的麦长管蚜无翅蚜的种群动态

2．1．2 间作对有翅蚜的影响

不同处理麦田中麦长管蚜有翅蚜种群数量随时间动态变化趋于一致，动态曲线为双峰型（图2）。第1个高峰期出现在5月22日，蚜虫数量较少，各处理间蚜量差异不显著；后期随着小麦成熟，麦蚜食物短缺，这种逆境造成了有翅蚜的大量发生，为其迁移做准备。所以第2个高峰期（6月3日），有翅蚜数量较多，间作田蚜量低于小麦单作田（p＜0．05），小麦间作豌豆蚜量最低，但与间作绿豆差异不显著。调查期间有翅蚜总量：小麦单作（437．50头／板）显著地高于小麦与豌豆间作（376．34头／板）、小麦与绿豆间作（359．34头／板）（p＜0．05），但间作处理之间差异不显著。

图2 不同处理的麦长管蚜有翅蚜的种群动态

2．2 “Y”型嗅觉仪测定麦长管蚜对不同气味组合的选择趋性

2．2．1 麦长管蚜无翅蚜对不同气味组合的选择趋性

“Y”型嗅觉仪测定结果如图3显示，与对照相比，寄主植物小麦气味对麦长管蚜无翅蚜有明显的吸引作用（p＜0．001）。绿豆气味对蚜虫也有一定的吸引作用，但与对照差异不显著。豌豆气味对蚜虫具有排斥作用，也与对照差异不显著。与绿豆、豌豆气味相比，小麦气味对麦蚜有极显著的吸引作用（p＜0．001，p＜0．001）。小麦与绿豆组合的气味与对照相比，对无翅蚜的吸引作用不明显。同样，小麦与豌豆组合时对无翅蚜的吸引作用也不强，这说明非寄主植物气味的加入对寄主植物气味有一定的掩盖作用。相比小麦与绿豆组合和小麦与豌豆组合，寄主植物气味对无翅蚜有显著的吸引作用（p＜0．05，p＜0．01），因此单一的寄主植物气味能够更好地吸引无翅蚜。

2．2．1 麦长管蚜有翅蚜对不同气味组合的选择趋性与对照相比，小麦气味对有翅蚜有极显著的吸引作用（p＜0．001）。与无翅蚜不同，绿豆对有翅蚜有显著的吸引作用（p＜0．05）。豌豆与对照相比对有翅蚜的吸引或排斥作用的差异不显著。与单独的绿豆或豌豆气味相比，小麦气味对有翅蚜的吸引作用更强，但差异不显著。小麦与绿豆组合、小麦与豌豆组合与对照相比对有翅蚜的吸引作用不显著，可见非寄主植物的气味也干扰了有翅蚜对寄主植物的选择。与小麦和绿豆组合的气味相比，小麦气味对有翅蚜有显著的吸引作用（p＜0．05）。与小麦和豌豆组合的气味相比，小麦气味对有翅蚜有极显著的吸引作用（p＜0．001）（图4）。所以寄主植物和非寄主植物组合后的气味对有翅蚜无吸引作用，而单一的小麦气味对其有显著的引诱作用。

3 讨论

总体上看，单作田中麦蚜发生量较大，而间作对麦长管蚜数量有一定的调控作用。从调查期间无翅蚜总量来看，间作田中麦长管蚜无翅蚜数量均低于对照，小麦与绿豆间作的小麦上无翅蚜高峰蚜量最低。而有翅蚜高峰蚜量和总蚜量间作田中均低于单作田。说明小麦与豆类间作模式对麦长管蚜有一定的控制作用［8，13］。

作物间作对害虫的控制可能是多方面综合作用的结果：从天敌角度来看，间作能够为天敌提供食物、避难所或合适的微环境等［14］。绿豆或豌豆都是开花植物，并且与小麦开花期相连接，能够为天敌提供花粉等食物，这就有利于天敌的持续保护［15－16］。再者，通过田间的实际观测，小麦与豆类间作有利于麦田的通风透光，改变了麦田的微环境，可能这种微环境不利于麦蚜的繁衍而利于天敌生存［17］；从害虫角度来看，环境复杂的间作田对害虫的视觉、嗅觉等方面都会造成干扰［4－5］。在视觉方面，依据Finch等提出“适当／不适当降落假说”［18］，在豌豆或绿豆生长初期，由于裸露地面积较大，蚜虫优先选择降落在小麦上，所以在第一个有翅蚜发生高峰期小麦间作田蚜量并没有显著低于小麦单作田；随着豌豆和绿豆植株的生长，间作田控蚜的优势逐渐显现出来。在蚜虫嗅觉方面，寄主植物与非寄主植物气味混合可能影响蚜虫对目标味源的嗅觉识别，从而干扰寄主植物挥发物在蚜虫体内的化学信号传导。

室内试验进一步证明：小麦、绿豆和豌豆的单一作物气味以及它们的不同组合气味对麦蚜吸引作用不同。首先，寄主植物小麦气味对有翅蚜和无翅蚜都有显著的吸引作用，而非寄主植物的气味对其无吸引作用。但当小麦与非寄主植物绿豆或豌豆混合时，降低了蚜虫对其寄主植物气味反应的敏感性，这也许是由于非寄主植物气味的存在对寄主植物气味起到干扰作用。这一结果与Stephen［10］和杜永均［11］研究结果一致。此外，同一处理对麦长管蚜不同蚜型的作用也不同，无翅蚜对寄主植物气味有显著选择偏好性，而有翅蚜对寄主植物气味偏好性不明显。刘勇等［19］研究也表明有翅蚜和无翅蚜对同一小麦品种的嗅觉反应不同，与无翅蚜相比，有翅蚜可能对同种刺激的反应较弱。不同蚜型对寄主植物气味的嗅觉反应差异可能与其迁飞扩散行为有关［20］。

总之，植物挥发物在小麦－蚜虫互作体系中发挥着重要的作用，与单作小麦相比，小麦与两种豆科作物气味物质混合可能干扰麦长管蚜对寄主植物味源的搜寻，这可能正是小麦与绿豆、小麦与豌豆间作能减少麦长管蚜对小麦为害的主要原因。

［1］ Gliessman S R，Altieri M A．Polyculture cropping has advantages［J］．Califor nia Agriculture，1982，36：14－16．

［2］ Altieri M A．Et hnoscience and biodiversity：key elements in the design of sustainable pest management systems for small far mers in developing countries［J］．Agriculture，Ecosystems ＆Environment，1993，46：257－272．

［3］ 庞雄飞，尤民生．昆虫群落生态学［M］．北京：中国农业出版社，1996：102－103．

［4］ 李正跃．生物多样性在害虫综合防治中的机制和地位［J］．西南农业学报，1997，10（4）：115－123．

［5］ 侯茂林，盛承发．农田生态系统植物多样性对害虫种群数量的影响［J］．应用生态学报，1999，10（2）：245－250．

［6］ 尤民生，刘雨芳，侯有明．农田生物多样性与害虫综合治理［J］．生态学报，2004，24（1）：117－112．

［7］ 李素娟，刘爱芝，茹桃勤，等．小麦与不同作物间作模式对麦蚜及主要捕食性天敌群落的影响［J］．华北农学报，2007，22（1）：141－144．

［8］ 周海波，陈巨莲，程登发，等．小麦间作豌豆对麦长管蚜及其主要天敌种群动态的影响［J］．昆虫学报，2009，52（7）：775－782．

［9］ Visser J H．Hostodour perception in phytophagous insects［J］．Annual Review of Entomology，1986，31：121－144．

［10］Stephen F N，Ji m Hardie，Glenn W D，et al．Behavioral and electrophysiological responses of aphids to host and nonhost plant volatiles［J］．Jour nal of Chemical Ecology，1991，17（6）：1231－1242．

［11］杜永均，严福顺，韩心丽，等．大豆蚜嗅觉在选择寄主植物中的作用［J］．昆虫学报，1994，37（4）：385－392．

［12］张广学．西北农林蚜虫志［M］．北京：中国环境科学出版社，1999．

［13］Wang W L，Liu Y，Chen J L，et al．Impactof intercr opping aphid－resistant wheat cultivars with oilseed rape on wheat aphid（S itobion avenae）and its nat ural enemies［J］．Acta Ecologica Sinica，2009，29（3）：186－191．

［14］Landis D A，Wratten S D，Gurr G M．Habitat management to conser ve nat ural enemies of art hropod pests in agricult ure［J］．Annual Review of Entomology，2000，45：175－201．

［15］Berndt L A，Wratten S D．Effects of alyssu m flowers on the longevit y，fecundity，and sex ratio of the leafr oller parasitoid Dolichogenidea tasmanica［J］．Biological Control，2005，32：65－69．

［16］Kozár F，Brown M W，Light ner G．Spatial distribution of homopteran pests and beneficial insects in an orchard and its connection with ecological plant protection［J］．Journal of Applied Ento mology，1994，117：519－529．

［17］Ma K Z，Guang S H，Zhao H Y，et al．Strip cropping wheat and alfalfa to i mprove the biological contr ol of the wheat aphid Macr osiphu m avenae by the mite Allothro mbiu m ovatu m［J］．Agricult ure，Ecosystems ＆Envir on ment，2007，119（1－2）：49－52．

［18］Finch S，Collier R H．Host plant selection by insects－A theory based on‘appr opriate／inappr opriate landings’by pest insects of cr ucifer ous plants［J］．Ento mologia Experi mentalis et Applicata，2000，96：91－102．

［19］刘勇，倪汉祥，孙京瑞，等．麦蚜对不同抗性小麦挥发物的嗅觉反应及其变异［J］．中国农业科学，2001，34（4）：391－395．

［20］Kennedy J S，Fosbr ooke I H M．The plant in the life of an aphid［C］∥van Emden．Insect／Plant Relationships．Sy mposia of the Royal Entomological Society of London，1972，6：129－140．