海绵及其共生微生物的生态多样性与重要性

2012-04-12 05:57袁建平王江海
食品工业科技 2012年2期
关键词:共生海绵生物

黄 敏,阴 凯,彭 娟,袁建平,*,王江海

(1.广东科贸职业学院,广东广州510430; 2.中山大学生命科学学院,广东广州510275; 3.中山大学海洋学院广东省海洋资源与近岸工程重点实验室,广东广州510006)

海绵及其共生微生物的生态多样性与重要性

黄 敏1,阴 凯2,彭 娟3,袁建平3,*,王江海3

(1.广东科贸职业学院,广东广州510430; 2.中山大学生命科学学院,广东广州510275; 3.中山大学海洋学院广东省海洋资源与近岸工程重点实验室,广东广州510006)

海绵是底栖生物群落中的重要成员,广泛分布于温带、热带及极地地区,其丰度、多样性及分布规律在不同地区有明显差异。海绵可能影响其它底栖生物及生态系统特征,因而在海洋生态系统中有多种功能作用。海绵不仅在海洋生态系统中起重要作用,而且能提供大量新颖的生物活性产物。大量研究显示多种微生物能寄生在海绵体内,在微生物与其寄主海绵之间可能存在互惠共生关系。文中对海绵的重要生态作用、生物多样性、与微生物的共生关系和作为新天然产物的资源进行了讨论。

海绵,共生微生物,生态多样性,天然产物

海绵自寒武纪起就存在于海洋生态系统中,并在该系统中起关键作用[1]。海绵属于动物界多孔动物门,包括普通海绵纲、六放海绵纲和钙质海绵纲,是最原始的多细胞海洋低等生物。机体没有器官的分化,因而没有形成有效的组织,只有个别细胞存在机能上的差异,靠分化的细胞完成各种生理机能。成体全部营固着生活,附着于水中的岩石、贝壳、水生植物或其它物体上[2]。海绵的种类众多,约有1万到1.5万种,占所有海洋动物种数的1/15。在已发现的约7000种海绵中,85%属于普通海绵纲。普通海绵和六放海绵拥有由聚合硅酸和二氧化硅组成的骨架,而钙质海绵的骨架由碳酸钙构成[3]。由于海绵细胞膜的特殊结构,使其能够很好地适应环境的急剧变化[4]。海绵是一种多细胞滤食性动物,由在海绵体腔排列的一层鞭毛细胞通过所产生的水流向海绵体提供养分和氧气[5]。在中质层有管状网络结构组成的输水系统,海绵通过此系统把环境中的水泵入体内[6],大量滤除水体中的微小悬浮物,同时也为众多海洋微生物提供了良好的生存环境[7]。在从海绵中分离得到的天然产物中有许多是由其共生微生物所产生[8]。海绵生物种类的多样性,代谢途径的独特性,生存环境的复杂性以及共生体的不确定性,使海绵能够产生众多结构新颖的生物活性物质。海绵有极大的生物量和生物多样性,但由于各种原因,海绵的数量已经在不断减少[9]。本文主要对海绵生物多样性、海绵与微生物群落的共生关系以及海绵在海洋生态系统中的重要作用等方面的研究进行回顾。

1 海绵的生物多样性

海绵具有很高的生物多样性,广泛分布在温带、热带及极地地区[10]。例如,Hooper等[11]在热带和温带的澳大利亚水域中的1343个地点采集到了2343种海绵(属于272个属),并与在瓦努阿图、帕劳群岛和泰国采集的海绵样本作对比,发现海绵物种在包括南、北半球的热带地区都极为丰富,在温带海域会有所减少,而在极地海域物种又有明星的增加[12]。据报道,Lough Hyne被公认是爱尔兰岛的海绵多样性中心,与从温带、热带和极地同等大小的区域收集到的海绵种类比较,拥有第二大的海绵多样性(H= 3.626)和物种(77种)[13]。在Sampela和Hoga岛屿暗礁采集到了38个科的100多种海绵,其中58种位于Sampela岛,47种位于Hoga岛。在南极洲发现了352种普通海绵纲物种,与北极的海绵物种丰度近似,但是明显多于相邻的温带地区[12]。

据估计,全世界有15000种海绵,而目前报道的海绵种类只有约7000种。可见,有相当数量的海绵种类仍待发掘,对于海绵多样性的研究仍需大量工作。现在,研究者们越来越多地关注影响海绵多样性、丰度、分布以及海绵群体组成的因素,并且已经取得了一些成果,但是这些结果仍然只是“冰山一角”。普遍认为,海绵的分布受环境影响较大,受生物因素影响较小。而Bell和Smith认为不同地区间的海绵丰度及种类发生变化的原因是由于生物(如竞争和捕食)和物理(如沉积作用和空气暴露)因素的变化[14]。还有人认为,在小规模区域,海绵多样性主要受环境因素的影响,而在大中规模区域则主要受生物地理因素影响[11]。不过,大多数研究都表明,环境因素包括许多方面,如光照、深度、基质质量、水的质量及流动方式、纬度、盐度和温度等[10-11,15]。在水流缓慢的West Cliff、Labhra Cliff和Goleen区域,随着海水深度增加,沉积作用增大,因而光穿透作用随之减小,海绵的多样性、丰度和密度都会增加[13]。一般在急流和湍流区域,海绵的多样性和丰度最高,在低流速和高沉积地区,海绵的多样性最低。在对太平洋东海岸、中太平洋和大西洋东北部的研究中,Bell等[13]首先描述了海绵丰度与岩石大小存在着一定的关系。有的研究认为,相对于水流速率,岩石的大小在决定海绵群体组成方面起着更重要的作用[16]。影响海绵多样性的环境因素有多个方面,不同地区各个因素发挥着不同的作用。除了各种环境因素外,生物参数也影响海绵的分布和多样性,如种间和种内竞争、捕食和竞争过程等[16]。海绵群体的维持可能涉及海绵的季节性生长和回缩以及栖息在岩石上的不同海绵之间的化学相互作用。为了在高度竞争的环境中更好的生存,海绵可以使它们的形态适应在合适的表面快速增长[17]。正如我们所知道的,海绵的形态与沉积度和流态有紧密的关系[13]。

由于海绵难于分类,在世界上的很多地区还没有好的有关海绵的文献记录[18]。而且,由于海绵形态参数的不一致和分子标记方法的不成熟,要准确地将全世界范围内的海绵进行分类的愿望还难以实现,当然要令人满意地定量海绵的丰度,然后再定量生物多样性也存在很多问题[19]。最近,Bell等[20]采用形态学方法评价了在印度尼西亚苏拉威西岛东南部两个珊瑚礁生态系统中采集到的海绵样品,并没有进行分类。形态学数据可用于对生物多样性的评价,并可监测海绵群体在空间甚至可能在时间上的变化。与传统的分类方法相比,形态学方法有很多优势,如节省实验时间、容易收集海绵样本等。然而,这并不意味着形态学方法可以取代真正的分类方法,因为这有可能会造成某些有用信息的遗漏[19-20]。

2 海绵微生物群落

微生物几乎存在于世界任何地方,对于整个生态环境起着相当重要的作用。海绵中也存在着微生物,并且对海绵有重要影响。微生物可作为海绵食物和养分的主要来源,并在海绵结构、化学防御、排除废物和进化方面起重要作用[21-22]。在海洋的透光带,微生物在海绵体内的分布遵照统一的模式,光合微生物聚居在海绵的光暴露层,复杂的异养混合群体在内部中质层,而大部分微生物位于细胞外中质层基质中[19]。一般将这种普通海绵纲的种类称为高微生物丰度种(HMA),其与多种微生物有着密切的关系[22-23]。在HMA种中,细菌群落的密度可达到每克海绵湿重108~1010个细菌,多于同等海水重量微生物密度的2~4个数量级[19]。还有一种称为低微生物丰度海绵(LMA),在其中质层缺乏共生微生物,与HMA海绵有不同的形态结构特征。相对于LMA海绵,HMA海绵的中质层密度较大,拥有更长更窄的水管组成的较复杂的输水系统[22]。通过对佛罗里达礁岛群多种HMA和LMA海绵的形态和生理差异的研究,发现LMA海绵通过它们的多孔组织从大量的海水中滤食小颗粒有机物,而HMA海绵则拥有一种蓄水系统,能增加海水和以小颗粒有机物为食的海绵共生体的接触时间。

生活在海绵中的微生物有多个种类,包括酸杆菌门(Acidobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi),放线菌门(Actinobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、硝化螺旋菌門(Nitrospira)、蓝藻(Cyanobacteria)、拟杆纲门(Bacteriodetes)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)、噬纤维菌门(Cytophaga)、黄杆菌门(Flavobacteria)和海绵杆菌门(Poribacteria)[19,24]。蓝藻典型地位于海绵外部的光暴露面,通常是造成寄主海绵显色的原因,但是也有例外。而古细菌门(Archaea)、变形菌门、放线菌门和海绵杆菌门等微生物一般被发现存在于海绵的内部中心[19]。

在海绵组织内,细菌群落组成会因各种环境因素、拮抗现象和特殊的海绵生物特性而发生变化[21]。与海绵共生的细菌类群与非共生的浮游细菌有着不同的群落构成。通过TEM和16S rRNA克隆文库分析和序列分析,Turque等首次发现与海绵共生的细菌群落包含两类分类群,一类是许多海绵群所共有的细菌;另一类则是种属所特有的细菌[25]。与地中海海绵鸡肝海绵(Chondrilla nucula)共生的细菌群落不仅与已研究的所有样本,无论采样的时间和地理区域,都有很高的相似性,而且还显示了与鸡肝海绵的特殊关系,所有鸡肝海绵样本均存在三个稳定不变的与其共生的细菌分类单元。这证实了与海绵共生微生物群落的稳定性和可变性[26]。

3 海绵的功能

海绵不仅对海洋生态系统有深远的影响,而且能提供大量新颖的生物活性物质。海绵的生物多样性和丰富的资源、对人类健康的潜在价值以及在环境保护方面的巨大作用,已经使海绵成为海洋无脊椎动物中的关注焦点。海绵是底栖生物群落中的重要成员,其丰度、多样性和分布的变化都可能对其它底栖生物和生态系统特征产生影响。海绵在海洋生态系统中具有广泛的作用,包括对基质的加固或稳定、参与营养素再循环过程、海水过滤、为微生物提供生存的小环境、侵蚀、影响近边界层流动形态、影响氮循环和初级生产等[10]。

在三类海绵中,六放海绵和普通海绵有助于硅的生物沉积,在硅的海洋循环中发挥主要作用[27]。海绵具有强烈反映非生物环境差异的能力,并由于其浮游幼虫阶段短暂,其漂移能力相对较低,所以海绵非常适合为普通生物地理方法提供确凿的证据,并为空间和时间上的人为干扰提供证据。因此,海绵的多样性和分布状态值得全面研究,最重要的是由于气候和人类活动的影响使生物多样性正面临着变化[28]。

最近,Bell[1]对海绵在热带、温带和极地生态系统中的功能作用进行了总体概括,海绵的功能主要分为三个方面:a.对基质的影响,包括生物侵蚀、造礁以及基质的稳定、凝固和再生作用;b.底栖-浮游结合,包括碳循环、硅循环、氧损耗和氮循环;c.与其它生物体共生,宜于初级生产、二次生产、提供微小环境、增强捕食保护、存活成功率、海绵作为化学物质的释放者和其它生物体的工具等。海绵对基质的影响在热带地区扮演着极为重要的角色,但在极地和温带地区却缺乏证据。海绵在许多海底生态系统中的高丰度,以及海绵在与水体的营养和化学交换方面的作用,使海绵成为与更高营养水平之间的重要纽带[10]。除了参与营养循环,底栖-浮游结合可能也影响海绵的分布。虽然许多研究涉及海绵与其它生物体的共生关系,已有的科学证据强烈支持这些功能作用的重要性和普遍性,但已明确的功能关系却非常有限,大量问题尚未解决,海绵在海洋系统中的作用仍然未得到充分肯定[1]。

4 海绵中的天然活性产物

近年来,人们将越来越多的目光投入到海洋资源的开发,尤其是在寻找新的天然生物活性物质方面。在丰富的海洋生物体中,海绵不但具有极高的生物量与多样性,而且能够产生多种多样的新颖化合物,被认为是天然化合物的丰富来源。海绵因生存环境的多样性和自身生存的需要,其产生的次生代谢产物结构多种多样。在半个多世纪的广泛探索中,人们从种类繁多的海绵中发现了生物碱、萜类、氨基酸、核苷类、环肽、聚醚类、大环内酯、过氧化物、多烯、多炔、甾体等一系列天然化合物,其中许多具有抗血管形成、抗菌、抗寄生虫、抗肿瘤、抗病毒、溶血和细胞毒素等活性。海绵之所以产生或拥有丰富的生物活性代谢物,主要原因是因为海绵经历了漫长的进化过程和缺乏有效的物理防御机制[29],因此需要以化学方法抵御和阻止捕食者,并与其它固着物种竞争生存空间[30]。

如从海绵Dzscodwmia kiienszs中分离得到的一种十四肽化合物discodermin A具有抗菌活性和抑制海星胚胎发育的能力[31]。海绵中的2-甲氧基癸酸显示最好的抗分支杆菌活性[32]。从海绵Agelas中分离到的两种新的溴吡咯生物碱Nagelamides M和N同样显示抗菌活性[33]。在蜂海绵属海绵 Haliclona sp.628和 sp.1031 中 发现的四 环 型生 物碱haliclonacyclamine A和长链烷基氨基醇halaminol A,尽管在结构上存在差异,但两者均对系统发育上全异的海鞘类动物幼体有同样的影响,两者恰好在同样的阶段诱导幼体的快速附着但阻止其随后的变态。两者对海绵、多毛类环节动物、腹足类动物和苔藓虫类动物幼体有类似的影响,不但抑制幼体的附着而且抑制其变态[34]。另外,新分离的两种含氮二倍半萜类化合物 coscinolactams A和B能抑制PGE2和NO的产生,而显示适度的抗炎活性[35]。

许多防污(防附着生物)化合物是从海绵中分离得到的,这些海绵能以化学方法阻止附生生物幼体的附着,而含异氰基、异硫氰基、氰硫基和甲酰胺官能团的倍半萜和二萜是最有效的化合物[36]。从牙买加海绵Didiscus oxeata分离到的Curcuphenol具有有效的抗菌活性和体外抑制恶性疟原虫而具有抗疟活性[37]。从海绵Geodia exigua中得到了一种螺环倍半萜异腈化合物能够使海胆和海星的精子丧失活动能力从而阻止其受精,但却不影响受精卵的胚胎发育,表明在有海绵生长的海洋环境中不适合棘皮类动物的繁殖[38]。

海绵与微生物有着密切的联系,随着研究的深入,两者之间的关系也会越来越清晰。而有些具有生物活性的化合物是从与海绵共生的细菌中分离出来的。如海绵S.domuncula共生细菌的提取物PB2具有抗血管形成、抗菌、抗肿瘤、溶血和细胞毒素活性[39]。

5 展望

虽然人们已经意识到了海绵对于整个温带、热带和极地区域的生态系统有着极为重要的作用,但仍然低估了海绵在海洋生态系统及整个生态大环境中的功能。而且对此功能的研究仍然处于初始阶段,这就意味着将有大量的研究工作需要开展[40]。对于海绵生物多样性的研究已经取得了一些成果,但总体来看,仍然存在着大量的未知海绵种类。而影响海绵生物多样性的因素,虽然也有不少报道,但由于因素涉及范围广,而实验数据相对来说就显得不够充足。因此,不可能笼统的归纳出哪些因素在决定海绵的生物多样性方面发挥着关键作用[40]。随着科学技术的发展,分子技术越来越多的被应用到对于海绵生物多样性的研究中,尤其可以应用于海绵物种正不断减少的地区[15]。而在海绵微生物群落研究方面,也有相当多的问题有待解决,如海绵共生细菌的多样性、细菌在海绵代谢途径中所起的作用、细菌的生理机能以及海绵共生体生态系统的基本原则等[23,41]。

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Ecological diversity and importance of marine sponges and sponge-associated microorganisms

HUANG Min1,YIN Kai2,PENG Juan3,YUAN Jian-Ping3,*,WANG Jiang-Hai3
(1.Guangdong Vocational College of Science and Trade,Guangzhou 510430,China; 2.School of Life Sciences,Sun Yat-Sen University,Guangzhou 510275,China; 3.Guangdong Provincial Key Laboratory of Marine Resources and Coastal Engineering,School of Marine Sciences,Sun Yat-Sen University,Guangzhou 510006,China)

Marine sponges are the important members of benthic community with obvious variation in their abundance,diversity and distribution,widespread across temperate,tropical and polar regions.Sponges are likely to influence other benthic organisms and ecosystem characteristics and have a wide range of functional roles in marine ecosystems.Sponges not only play a key role in marine ecosystems,but also provide a large quantity of novel bioactive products.Many studies have showed that the diverse microorganisms can coexist in the host sponges and there maybe a mutualistic symbiosis relationship between microorganisms and their host sponges. The article attempted to represent the important ecology role of sponges,their biodiversity,associations with microorganisms,and as a source of novel natural products.

marine sponges;sponge-associated microorganisms;ecological diversity;natural products

TS254.1

A

1002-0306(2012)02-0437-05

2010-04-26 *通讯联系人

黄敏(1965-),男,大学本科,高级工程师,研究方向:食品科学和食品加工。

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