植物病原菌寄生适合度的研究进展

田慧敏，于 震

（1.赤峰学院 生命科学学院，内蒙古 赤峰 024000；2.沈阳农业大学 林学院，沈阳 110161）

植物病原菌寄生适合度的研究进展

田慧敏1，于 震2

（1.赤峰学院 生命科学学院，内蒙古 赤峰 024000；2.沈阳农业大学 林学院，沈阳 110161）

本文分析了植物病原菌寄生适合度的决定因素，总结了6种寄生适合度的测定方法及应用现状，并对当前寄生适合度的研究现状及在病原小种动态检测和抗病基因研究中的应用做了综述.

植物病原菌；寄生适合度；测定方法；应用

寄生适合度是由寄主基因型和病原菌基因型综合决定的该病原菌在寄主上寄生、繁殖能力的量化值，是衡量寄主—病原物互作程度的重要指标[1]，是研究品种与小种群体互作动态的基础，对抗病品种的合理布局、抗病育种持久性研究都有重要的实践意义.病原物寄生适合度既可反映品种抗病性与病原物致病性之间的相互作用，又可反映出病原物小种与小种间的相互关系；既可作为植物病害流行学的重要指标，也可作为病原菌遗传多态性研究的辅助手段.本文针对国内外寄生适合度的研究进展做一综述.

1 寄生适合度决定因素的研究

寄生适合度由垂直抗性、水平抗性、毒性、侵袭力等四因子决定，业已明确垂直抗性与病原物毒性有关，病原菌侵袭力与垂直抗性为反向关系.小种的侵袭力越小，垂直抗性越强，抗性寿命越长.在垂直抗性不存在或被消除时，品种水平抗性和小种侵袭力以乘积的方式构成寄生适合度，即小种侵袭力越强，则小种在寄主上的寄生适合度越高，侵染越容易发生[2-5].寄生适合度与抗性水平之间关系的研究为抗病持久性的研究开辟了新的视野，也为寄主－病原物互作的研究提供了新的理论方向.但目前关于侵袭力的研究较少，侵袭力与垂直抗性及抗性持久性的具体关系也有待进一步探索.

2 寄生适合度测定方法的研究

上世纪七十年代以来，国内外许多植物病理学家采用单个参数测定的方法研究寄生适合度，如单病斑产孢量、严重度、相对产孢量、子代和母本的比例的改变、潜伏期、病原物的出现频率等[6-8].但是单一组分不能完全反应多代连续的流行结果，因此，许多研究者将几个参数综合起来估测寄生适合度，如病害相对增长速度，即以孢子增长速度，孢子堆大小和每孢子堆的孢子数等病原菌繁殖能力代表寄生适合度[9].笔者认为，病害繁殖能力反映了病原物的致病能力和寄主与病原物相互作用的结果，在寄生适合度参数中占最重要的地位[10-12]，可以说病害的繁殖能力在一定程度上可以用来比较病原物的寄生能力，但它并不能全面代表病原物在寄主上的侵染、定殖、潜伏等特性.随后研究者们利用病原物田间流行的特点，提出了综合病情指数法、相对r值法和抗性组分法等.

2.1 综合病情指数法

该法是以综合病情指数作为寄生适合度的估测值，即普遍率、严重度和反应型的综合指标，该法充分考虑了田间病害流行的特点，操作简便易行，是田间植物病害量估测的重要手段，但容易受到环境因素、人为因素和其他病原菌的干扰，目前在小麦条锈菌、稻瘟病上都有应用[1，13，14].能有效测定田间病害的发生程度，但在寄主-病原物互作的研究有些不足.

2.2 相对r值法

相对r值即多品种—病原物组合在同一田间流行季节中表观侵染速率之比，是在综合病情指数法基础上发展起来的，首先由Mackenzie提出[15]，随后许多研究者利用初期和终期的综合病情指数计算r值，估测病原物与寄主的寄生适合度和相对寄生适合度[16-18].相对r值能反应病原物种群数量增长速度，能有效测定病害发展多代后的扩展能力，操作可信度较高，是植物病害流行研究的重要指标之一.

2.3 抗性组分法

通过测定病害流行过程中的抗性组分，如侵染效率、潜伏期、产孢能力等性状，以完全感病品种-最强致病小种为对照，计算寄主品种—病原物小种组合的相对数值作为寄生适合度的估测值.目前，抗性组分参数的选定存在较大的争议，刘国胜等提出寄生适合度的参数包括侵染效率、潜伏期、病部大小等[19].随后骆勇等以条锈菌为例提出了从侵染概率、产孢量、潜育期、病斑面积扩展、传染期等参数来计算寄生适合度[20].近年来，在条锈菌中，许多研究者以小麦条锈菌为试材，对抗性组分法进行了深入研究[11-13,21]，虽然各自侧重点不同，但一致认为侵染效率、潜伏期、产孢能力是最重要的寄生适合度参数.同时，该法在其他病原菌如叶锈菌、白粉病菌、稻瘟菌、玉米弯孢霉叶斑病菌、致病疫霉、玉米大斑病菌寄生适合度的测定上也有所应用[22-28].总之，抗性组分法科学有效地反映了病原菌从孢子萌发开始，经侵染、定殖和产孢诸阶段的整个循环过程中寄生能力和繁殖能力，能较为全面地代表病原物的致病能力，但操作时工作量大，测定寄主、病原物的数量有限，对病原物流行的预测具有局限性.

2.4 混合小种测定方法

混合小种测定法是将两个或两个以上的病原物小种以不同比例接种于寄主上培养几代后用不同的鉴别寄主分离，测定其小种在寄主上的消长比例来估测寄生适合度.该法在条锈、叶锈菌和杆锈菌都有应用,研究表明选择适当的鉴别寄主分离小种，来推测混合群体中小种比例的方法是可行的[29-32].混合小种法复合田间多小种侵染的实际情况，但测试比较复杂，多小种混合侵染继代培养试验中不同小种变化除了相对寄生适合度外还需考虑小种重叠侵染及小种间相互作用如竞争、拮抗等，否则可能影响测定的准确度，而且混合小种法测试小种数目有限，目前还没有快捷的方法将多个混合小种分离.

综上所述，寄生适合度测定方法是相互关联的，是从不同侧面反映病原物与寄主之间的动态关系，均可作为估计相对寄生适合度的代表性指标.

3 寄生适合度在病原物流行动态预测中的应用

寄生适合度在病原小种的预测中起着重要的作用，通过对病原物寄生适合度的测定，明确病原物毒性的强弱，特别是病原物在当前大面积种植寄主品种上寄生适合度的研究，对于病原物种群动态的监测和预防病害大面积流行具有重大的意义.许多研究者利用寄生适合度成功地预测了病原物小种的消长动态.如杨之为、吴立人等（1991）分别利用寄生适合度不同方法成功地预测了小麦条锈菌生理小种条中29将成为流行小种[33,34].张传飞等（1994）利用抗性组分法发现条中26和条中29寄生适合度较高，验证了曾预测条中29号为优势小种[11].张中发等（1999）针对青海省小麦品种对条中29、条中30、条中31的寄生适合度进行研究，发现条中31小种自身繁殖能力强，有更强的适应性，会成为优势小种，对当时的生产具有积极地指导作用[35].田慧敏等（2008）利用寄生适合度，验证了条中32为当前的优势小种，预测了水源11-14很可能上升为优势小种[12].王宝通等（2009）通过寄生适合度的研究，发现Su11-4、Su11-14和CY32，已经成为我国目前小麦条锈菌的优势小种 (类型)，CY31和感染“中四”苗期的新菌系T4类型，由于寄生适合度低，不会成为今后一个时期的流行小种[13].总之，因此科研工作者们试图通过寄生适合度建立一种病原物流行的预测机制，能够快速准确的计算各小种的寄生适合度，及时掌握病原菌的消长动态，准确把握时机，制定合理的防治措施，为病害流行的长期测报提供了科学依据.

4 寄生适合度在抗性育种中的应用

寄生适合度既可以用于慢锈品种的抗性鉴定，也可作为抗性基因推导的辅助手段，对抗性基因的合理布局起到了指导作用.张中发等（1999）针对当时的优势条中小种31的寄生适合度较高的现状，测得高原602最为感病，互麦11号相对抗病品种，指导了当时的生产活动.田慧敏（2008）等通过寄生适合度的测定，明确了我国大面积种植小麦品种抗感性，从而为小麦品种合理布局提高抗锈性提供有力依据.马青（2002）等采用抗性组分法测定了15个小麦品种的4个抗性组分进行了测定，鉴定出了慢锈性和高温抗锈性品种[36].曹世勤等（2006）对典型慢条锈品种成株期抗性组分测定发现慢条锈品种反应型和普遍率与快条锈品种差异不大，但病情指数、侵染点数、潜育期、相对寄生适合度有明显差异.提出了潜育期、病情指数和相对寄生适合度是田间鉴定品种慢条锈性的简易、快速的方法[37].闫丹丹（2011）针对我国115个小麦品种进行了抗条锈基因推导分析，同时测定了当前抗性基因Yr26有毒性的新小种在当前主栽品种上的寄生适合度[38].事实证明，寄生适合度在指导作物生产实践，合理布局作物品种格局和有效预防病害的发生发展等方面正在起着重要的作用.

5 现状与展望

寄生适合度的研究对病原物新小种及专化型的产生、发展规律，指导植物的抗病育种及预测品种抗病性寿命等都具有重要的指导意义.随着科学研究向分子水平的发展，寄主植物的抗病机制和病原物的致病性机理的研究已取得突飞猛进的发展，但对于寄生适合度的研究却不多见.虽然寄生适合度在植物病害流行中的作用已引起了一些研究者的重视，并且将其与分子生物学结合起来进行了探索性研究[28,37]，但是国内寄生适合度的研究仍相对滞后，研究的范围较窄，仅限于少数几种植物病害.因此，希望植物病理学家们在热衷于病原菌分子遗传学和寄主抗性基因研究的同时，别忽视了作为植物病害重要指标的寄生适合度.虽然现阶段寄生适合度的研究方法仍处于探索阶段，但随着分子流行学及分子辅助手段的迅猛发展，将有更精确更科学的研究手段应用到这一领域，在植物病害研究中将会发挥重要的作用.

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S432.1

A

1673-260X（2012）11-0032-03

内蒙古高等学校科学研究项目(NJZY12309)