扎龙湿地夏秋季浮游植物群落结构1)

李 晶 祁佩时

(哈尔滨工业大学，哈尔滨，150090)

马 云 周 浩

(黑龙江省环境保护科学研究院)

扎龙湿地位于黑龙江省松嫩平原西部，面积为21万hm2，地处乌裕尔河、双阳河下游，齐齐哈尔市、富裕、林甸、泰来、杜尔蒙特蒙古族自治县交界处，地理坐标为 46°52'～47°32'N，123°47'124°37'E。扎龙湿地是我国北方同纬度地区保留最完整、最原始、最开阔的湿地生态系统，是许多生物，尤其是重要鸟类和珍稀水禽理想的繁殖和栖息地，是国际重要的珍稀鹤类迁徙、繁殖基地。浮游植物是湿地生态系统的重要生态类群，是湿地生态系统最主要的初级生产者，是水生动物食物链的基础环节。浮游植物群落结构的变化是反映水环境状况的重要指标［1］，其群落结构、物种数量及区系分布的变化直接反映了水环境的变化，水环境的变化也直接影响了浮游植物的群落结构特征。早在20世纪初就已用来作为江河、湖泊生物监测的指示生物，随着科技的进步，浮游植物已成为水质生物评价应用广泛的一类生物［2－3］。扎龙湿地水环境分析、需水量、土地利用、生态安全评价、生态修复、生态可持续发展等研究很多，但关于浮游植物研究只有零星报道［4－5］。文中在2009年6月份、9月份对扎龙湿地23个采集点进行了浮游植物的调查，研究扎龙湿地浮游植物的种类组成及群落结构特征，同时对扎龙湿地的多样性、优势种进行了初步的分析，揭示扎龙湿地浮游植物的自然状况，为扎龙湿地水域自然环境的保护与监测提供基础的科学资料。

1 研究区概况

扎龙湿地地处中纬度地带，属于中温带大陆性季风气候，处于乌裕尔河下游湖沼苇草地带的闭流区，区内湖泊星罗棋布，大小泡沼约有228个。根据扎龙湿地的生态环境特点，选择有代表性的研究区域设置23个采样点(图1)，其中，上游区设置5个采样点，即S1～S5;核心区在明水泡、农田退水水域、保护区管理局局址分别设置采样点，即S6、S7(东升水库)，S9 ～ S15(克钦湖)，S16、S17(仙鹤湖)，S19～S22(龙湖)，农田退水代表水域S8，保护区管理局局址S18;下游区在天然出口特勒桥设置采样点，即S23。

图1 扎龙湿地监测点位分布示意图

2 材料与方法

分别于2009年6月份和9月份进行采样，浮游植物定性样品用25号浮游生物网采集，定量样品用2.5 L有机玻璃采水器采集，定性标本和定量标本均用鲁哥氏固定液现场固定，然后带回实验室进行沉淀、镜检、鉴定、计数和计算。浮游植物定量水样为1 L，沉淀24 ～48 h，浓缩至 30 mL，取 0.1 mL 浓缩液，置于0.1 mL浮游植物计数框中，在(40×15)倍的显微镜下观察、鉴定并计数。浮游植物的鉴定参照胡鸿钧等［6］的方法。

浮游植物多样性指数的计算采用 Shannon－Weaver多样性指数(H'):

式中:Pi为第i种个体数量在总个体数量中的比例，Pi=Ni/N;Ni为第i种在样品中的个体数量;N为样品中所有种个体总数。

3 结果与分析

3.1 浮游植物种类组成和数量

扎龙湿地浮游植物种类繁多，组成复杂，经初步鉴定，共发现浮游植物243个分类单位，分别隶属于8门、12纲、22目、38科、82属、243种。其中，硅藻门90个分类单位，占37.04%;绿藻门88个分类单位，占36.21%;裸藻门35个分类单位，占14.40%;蓝藻门16个分类单位，占6.58%;甲藻门6个分类单位，占2.47%;隐藻门4个分类单位，占1.65%;金藻门2个分类单位，占0.82%;黄藻门2个分类单位，占 0.82%。

扎龙湿地浮游植物数量平均值为28.83×104个·L－1。硅藻门数量最大，为 14.51×104个·L－1，占总数量的50.33%;绿藻门次之，为 6.54×104个·L－1，占 22.69%;裸藻门居第 3 位，为3.56×104个·L－1，占 12.36%;其余依次为蓝藻门 1.73×104个·L－1(占5.98%)、隐藻门1.51×104个·L－1(占5.23%)、金藻门0.52×104个·L－1(占 1.80%)、甲藻门，0.32×104个·L－1(占1.11%)，最小的为黄藻门，仅为 0.05×104个·L－1(占0.18%)。

3.2 浮游植物数量的时空分布

扎龙湿地夏季浮游植物数量高于秋季(表1)，分别为 30.10×104个·L－1和 27.39×104个·L－1。夏季和秋季均以硅藻数量最高，分别为17.85×104个·L－1和11.17×104个·L－1，占各季节的59.31%和40.79%;夏季绿藻达到 6.56×104个·L－1，占该季节的21.79%;秋季绿藻和裸藻数量也分别达到了6.53×104个·L－1和 5.32×104个·L－1，占该季节的23.84%和19.44%。可见，扎龙湿地浮游植物由夏季的硅藻—绿藻优势型发展到秋季的硅藻—绿藻—裸藻优势型。

表1 扎龙湿地浮游植物数量季节性分布

扎龙湿地浮游植物各门代表种类季节性分布见表2，详细分析如下:硅藻门以华丽星杆藻(Asterionella formosa Hass.，缩写 Asfo)、梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.，缩写 Cyme)、颗粒直链藻(Melosira granulata(Ehr.)Ralfs.，缩写 Megr)为代表种类。华丽星杆藻(Asterionella formosa Hass.)、梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.)夏季密度高于秋季;颗粒直链藻(Melosira granulata(Ehr.)Ralfs.)夏季密度低于秋季。华丽星杆藻(Asterionella formosa Hass.)主要分布于上游区和核心区的东升水库和克钦湖，夏季主要分布在 S3、S5、S7、S11，秋季主要分布在S3、S11;梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.)在夏秋两季分布都很广泛，出现频率分别达69.57%和56.52%，夏季主要分布在S4、S5、S13，秋季主要分布在 S3、S7、S15;颗粒直链藻(Melosira granulata(Ehr.)Ralfs.)在夏秋出现频率分别达34.78% 和 52.17%，夏季在 S4、S6、S7 数量最多，秋季在S3、S7、S15数量最多。

绿藻门以狭形纤维藻(Ankistrodesmus angustus Bern.，缩写 Anan)、四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda(Turp.)Breb.，缩写Scqu)为代表种类。狭形纤维藻(Ankistrodesmus angustus Bern.)夏季密度高于秋季;四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda(Turp.)Breb.)夏季密度低于秋季。狭形纤维藻(Ankistrodesmus angustus Bern.)数量不多，但分布广泛，夏秋两季的分布频率达43.48%和30.43%，夏季以S1、S7、S9分布最多，秋季以 S22分布最多;四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda(Turp.)Breb.)分布频率也很高，夏、秋两季分布频率分别达39.13%和34.78%。

金藻门以圆筒锥囊藻(Dinobryon cylindricum Imh.，缩写 Dicy)为代表种类，以秋季的 S16、S17、S23分布最多。

隐藻门以啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa Ehr.，缩写Crer)为代表种类，夏季数量较高，以 S4、S7、S23分布最多;秋季以S3、S21、S23分布最多。

蓝藻门以圆柱鱼腥藻(Anabaena cylindrica Lemm.，缩写Ancy)、拟短形颤藻(Oscillatoria subbrevis Schm.，缩写 Ossu)为代表种类。圆柱鱼腥藻(Anabaena cylindrica Lemm.)只在秋季的S19出现;拟短形颤藻(Oscillatoria subbrevis Schm.)分布频率也很低，仅为13.04%。

甲藻门以微小多甲藻(Peridinium pusillum(Pen.)Lemm.，缩写 Pepu)、威氏多甲藻(Peridinium willei Huilfeld-Kaas，缩写Pewi)为代表种类，秋季数量较多，分布频率很低，最高仅为8.7%。

裸藻门以旋转囊裸藻(Trachelomonas volvocina Ehr.，缩写 Trvo)、矩圆囊裸藻(Trachelomonas oblonga Lemm.，缩写Trob)为代表种类，分布虽然广泛，但密度都不高，以秋季的S21密度最高。

黄藻门以单刺黄管藻(Ophiocytium lagerheimii Lemm.，缩写Opla)为代表种类，仅在夏季的S16和S21有分布。

表2 各门代表种类夏秋两季分布 104个·L－1

扎龙湿地夏秋两季浮游植物数量及多样性的空间分布见表3，方差分析显示，扎龙湿地上游(S1～S5)夏秋季节分布差异不大，扎龙湿地东升水库(S6、S7)、克钦湖(S9～S15)浮游植物数量夏季高于秋季，农田退水水域(S8)，扎龙湿地仙鹤湖(S16、S17)、龙湖(S19～S22)浮游植物数量夏季低于秋季，保护区管理局局址(S18)浮游植物数量夏季高于秋季，下游(S23)浮游植物数量夏季低于秋季。

3.3 浮游植物多样性分析

扎龙湿地浮游植物多样性指数(H')分布情况见表3。夏季浮游植物多样性指数(H')为0.40～3.77，处于0～0.93的采样点数量为1个，占总采样点数量的4%;处于0.93～3.30的采样点数量为9个，占总采样点数量的39%;大于3.3的采样点数量为13个，占总采样点数量的57%。秋季多样性指数(H')为2.36 ～4.38，处于 0.93 ～3.30 的采样点数量为10个，占总采样点数量的43%;大于3.30的采样点数量为13个，占总采样点数量的57%。

从表3可以看出，秋季没有采样点的多样性指数(H')处于0 ～0.93，多样性指数(H')大于3.30 的采样点数量与夏季持平，处于0.93～3.30的采样点的数量略高于夏季，秋季多样性指数(H')平均值远高于夏季。上游水域中(S1～S5)，夏季到秋季多样性指数(H')大于3.30的采样点数量由1个增加到4 个;明水泡的监测点位(S6、S7、S9 ～S15、S16、S17、S19～S22)中，夏季到秋季多样性指数(H')大于3.30的采样点数量由11个减少到7个;农田退水区域代表(S8)，夏秋两季的多样性指数(H')均大于3.30;保护区局址(S18)夏季到秋季多样性指数(H')由3.07增加到3.55。可以看出，秋季浮游植物多样性总体高于夏季，这主要是受上游水域影响。

3.4 浮游植物优势度分析

根据各季节浮游植物出现的频率和占总数量百分比，以优势度(优势度=出现频率×占总数量百分比)大于0.02为界来确定优势种［7］，扎龙湿地浮游植物夏秋两季优势种见表4。夏季优势种为梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.)和华丽星杆藻(Asterionella formosa Hass.);秋季优势种为颗粒直链藻(Melosira granulata(Ehr.)Ralfs)和梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.)。

表3 扎龙湿地夏秋两季浮游植物数量及多样性的空间分布

表4 扎龙湿地浮游植物夏秋两季优势种类

4 结论与讨论

扎龙湿地属北方高寒地区水生态系统，独特的地理环境使浮游植物种类组成、数量、多样性等都具有其独特性。从扎龙湿地浮游植物种类组成和数量来看，扎龙湿地整个水域中主要为硅藻门和绿藻门，而甲藻门、黄藻门、金藻门这几类较易生活在清洁、流动水体中的藻类比较少见。硅藻能够适应多变的环境条件［8］，在北方寒冷地区夏季和秋季，温差大，容易成为水体主要种类;相对冬季和春季，夏秋两季水温升高，光照充足，营养盐丰富，适合绿藻大量繁殖［9］，因此，硅藻和绿藻成为扎龙湿地浮游植物的主要类群。隋丰阳等［10］对北方地区水体吉林白城、松原地区湖泡中的藻类植物研究也得出同样的结论，白城、松原地区湖泡中的硅藻、绿藻两门植物在种类组成上远多于其他藻类。

扎龙湿地夏秋两季浮游植物群落结构组成存在一定差异，由夏季的硅藻—绿藻型发展到秋季的硅藻—绿藻—裸藻型。一般来说，以金藻、黄藻类植物为主的水体多属贫营养型湖泊，甲藻、隐藻和硅藻为主的水体多为中营养型水体，绿藻、蓝藻占优势的水体多为富营养型水体，而扎龙湿地浮游植物主要由硅藻、绿藻、裸藻组成，而且由大到小的顺序为硅藻、绿藻、裸藻，可以初步推断扎龙湿地群落组成主要为硅藻—绿藻类型，这种群落类型的水体可以很好地指示水体环境为贫—中营养状态［11－12］，贫—中营养状态的种类在扎龙湿地也有出现，如金藻门的圆筒锥囊藻(Dinobryon cylindricum Imh.)。但由于近年来，扎龙湿地缺水严重，人为活动频繁，研究区域不同点位的浮游植物群落结构特征显示，有些水体已有一定程度的富营养化，出现了富营养化的指示种类，如出现了分布在富营养化水体的四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda(Turp.)Breb.)，还出现了属β－中污带的拟短形颤藻(Oscillatoria subbrevis Schm.)，虽然在研究期内分布频率不高，但其旺盛生长易形成水华。因此，应采取相应的措施改善和保护该地区明水泡、泡沼的生态条件，防止水生态环境的恶化。

扎龙湿地地处北温带，秋季气温降低，导致浮游植物数量的减少，秋季各采样点平均数量略低于夏季。不同水域数量分布有一定的浮动，扎龙湿地农田退水水域(S8)上游的明水泡东升水库(S6、S7)和克钦湖(S9～S15)夏季高于秋季;秋季大量农田退水进入扎龙湿地，营养物质增多，促进了浮游植物的繁殖，导致农田退水水域(S8)秋季浮游植物数量明显高于夏季;7、8、9月份是扎龙湿地的旅游高峰，仙鹤湖和龙湖受人为活动的影响，浮游植物数量也明显高于夏季，这也可能是下游(S23)浮游植物数量秋季高于夏季的原因。

通常情况在相同的生态条件下，水质越好多样性指数越高［13－15］。Shannon－Weaver指数敏感地反映了浮游植物种数［16］，能够很好地反映浮游植物群落的多样性［17］，被认为是反映浮游植物最好的指数，可从生物学角度为环境质量监测与评价提供依据［18］。扎龙湿地Shannon－Weaver指数全年为1.87 ～3.90，根据 Shannon－Weaver指数，对0＜H'≤0.93 为富营养化，0.93＜H'≤3.30 为中营养化，H'＞3.30 为贫营养化［19］进行分析。从Shannon－Weaver指数可以看出，研究区域内夏季只有1个采样点为富营养状态，其余为贫、中营养水体，秋季全部为贫、中营养水体，从扎龙湿地夏秋两季浮游植物多样性变化可以看出，秋季浮游植物多样性高于夏季，2009年扎龙湿地夏季到秋季间补水达1亿m，水量的增加改善了扎龙湿地的水质，进而也使扎龙湿地浮游植物多样性得以提高。

从夏秋两季优势种类来看，梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.)、颗 粒 直 链 藻 (Melosira granulata(Ehr.)Ralfs)都为乙型中污水体的指示种类，华丽星杆藻(Asterionella formosa Hass.)为微污至乙型中污水体的指示种类，由此可见，扎龙湿地处于微污至乙型中污水平，与扎龙湿地种类组成、多样性特点是一致的。

综上所述，2009年6月份和9月份，扎龙湿地研究区域内的23个采样点，普遍处于贫中营养状态，存在轻微至中度污染，个别水域出现富营养状态。扎龙湿地浮游植物种群的季节演替，受理化及生物因素，如光照、营养物质以及生物竞争、摄食等的影响，动态反映了水体各种生态因子的综合作用［20］。通过对扎龙湿地夏秋两季浮游植物群落组成及其分布特征的研究表明，浮游植物群落结构在监测扎龙湿地水环境变化或富营养化过程中具有一定的指示作用，可为今后扎龙湿地水环境的监测及可持续发展提供重要的生物学依据。

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