河南省连翘灌丛群落特征及物种多样性研究

汤正辉，祝亚军，谭运德，谭晓风

(1. 河南省林业科学研究院，河南 郑州 450008； 2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004)

河南省连翘灌丛群落特征及物种多样性研究

汤正辉1，2，祝亚军1，谭运德1，谭晓风2

(1. 河南省林业科学研究院，河南 郑州 450008； 2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004)

根据野外调查的样地资料，本文分析了分布于河南省伏牛山、熊耳山、太行山等林区的连翘群落的种类组成、群落外貌、结构特征及物种多样性等基本生物学特征。结果表明：群落共有维管植物52科105属127种，其中优势科为木犀科、蔷薇科、蝶形花科、壳斗科、菊科及毛茛科等；该群落是以连翘为主的单优种群落，生活型以高位芽植物占优，草本植物中地面芽占优势，群落季节相分明；垂直分化明显，一般分为乔木层、灌木层、草本层3层；草本层和灌木层植物种类较乔木层丰富，对连翘群落物种多样性具有较大影响，物种多样性的大小顺序依次为草本层＞灌木层＞乔木层。

连翘群落；种类组成；群落特征；物种多样性

连翘Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl 系木犀科Oleaceae连翘属Forsythia Vahl 落叶灌木。别名黄寿丹、黄绶丹、绶带[1]。高1～3 m；茎直立。小枝开展，枝条通常下垂，髓中空。叶对生，卵形、宽卵形或椭圆状卵形，长3～10 cm，宽2～5 cm，无毛，稀有柔毛(变种)，顶端锐尖，基部圆形至宽楔形，边缘除基部以外有粗锯齿，一部分形成羽状三出复叶。先花后叶，花黄色，长宽各约2.5 cm，腋生，通常单生。蒴果卵球状，2室，长约1.5 cm，基部略狭，表面散生瘤点。花期3～4月，果期7～8月。生于海拔200～2000 m的山坡、路旁灌丛中，分布于辽宁、河北、山东、河南、山西、陕西、甘肃、湖北、江苏等省[2]，现各地均有栽培。早春开花繁茂，金黄夺目，灿烂可爱，适于屋旁、路侧、篱下种植。果实入药，有清热解毒、消痈散结之功效。主治：风热感冒、咽喉肿痛、急性肾炎、肾结核、斑疹。因根系发达，有固定堤坡的作用，为优良的水土保持灌木[3]。

河南是全国连翘的主要产区之一，野生连翘主要分布于太行山、熊耳山、外方山、伏牛山、崤山等山区的卢氏、栾川、灵宝、嵩县、西峡、南召、济源、辉县等地[4]。鉴于连翘在药用、园林和科研等方面的重要性，对其进行深入的研究是有必要的，以前的研究主要涉及连翘的育苗[5-6]、栽培技术、组织培养[7-9]、化学成分[10-13]等方面的研究，仅有少量文献涉及连翘种质资源的研究[14-15]，而对河南省连翘灌丛群落特征和生物多样性的研究未见报道。本研究对分布在河南省太行山、熊耳山、伏牛山、崤山等林区连翘群落的外貌特征、种类组成和生物多样性进行研究，期望为连翘资源可持续性开发利用提供一定的科学依据。

1 试验地的自然环境

研究区位于河南省连翘主产区的卢氏、陕县、栾川和济源。卢氏县地处河南省西南，横跨崤山、熊耳山、伏牛山 3 大山脉，110°35′～ 111°22′E，33°33′～ 34°23′N；陕县处于豫陕晋三省交界，110°01′～ 111°44′E，34°24′～ 34°51′N； 栾 川 县位 于 豫 西 伏 牛 山，111°11′～ 112°01′E，33°39′～34°11′N；济源位于河南省西北部，北依太行山，邻接山西省，35°08′～ 35°18′N，112°08′～112°42′E。研究区地处大陆内部，远离海洋，境内多丘陵山地，气候为季风气候类型，大陆性气候特征明显，兼有亚热带和暖温带气候特征。同时，还受到地形等非地带性气候因素的影响，气候表现出现较大差异性。但总的特征是：四季分明，春秋短而冬夏长，春季干燥多大风，夏季炎热多雨水，秋季温和湿润，冬季雨雪少且冷，年内降水量集中，季节分配不均匀，年均降水量578.9～622.3 mm，多集中在7～9月；年平均气温在12～13.8℃，1月份月均气温-0.7～0℃，7月份月均气温24.1～26.6℃；年均日照时数2 048.1～2 293.1 h；无霜期186～255 d。研究区地处低山、丘陵、河谷，海拔高度在800～1400 m之间，以褐土为主，一般都由腐殖质层、粘化层、钙积层和母质层组成，土体结构上虚下实，易于保水保肥。研究区海拔800 m以上主要为棕壤，成土母质为花岗岩、片麻岩和灰岩等风化的残积、坡积物，经过粘化淋溶过程而形成，母质层有机质含量高，厚度5～15 cm，向下有机质逐渐减少。

2 研究方法

2.1 样地设置及群落调查

在栾川、卢氏、陕县和济源共设15个10 m×10 m的样地，每个样地内划分4个5 m×5 m的样方，在每个样方右下角设3 m×3 m灌木样方，用同样地方法在3 m×3 m灌木样方内设2 m×2 m草本样方。乔木层逐株调查，记录种名、胸径、高度、冠幅及乔木层总盖度等；灌木层、草本层记录种名、生活型、株数、高度、盖度等。生境因子记录经度、纬度、海拔、坡向、坡度等。野外调查分别于2011年与2012年的4～10月进行。

2.2 物种多样性的测定

物种多样性的测定选用常用的测度方法[16-19]，采用Simpson指数 D 和Shannon - Wiener指数 H，均匀度指数采用 Pielou指数J，公式分别为：D=1-ΣPi2；H=-ΣPilnPi；J=(-ΣPilnPi)/lnS；Pi=Ni/N。其中：S为物种数，指出现在样地的物种数之和，即物种丰富度；Pi为第i个物种的个体数占总个体数的比例，Ni为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的总个体数。乔木层重要值=（相对密度+相对频度+相对盖度）/ 3；灌木层、草本层重要值=（相对高度+相对频度+相对盖度）/ 3。

3 结果与分析

3.1 连翘群落物种组成

在被调查的15块样地中记录到的乔木和灌木株计303株，隶属于32科54属71种。其中种类较多的科有蔷薇科Rosaceae (6属10种)、蝶形花科Fabaceae (4属9种)、忍冬科Caprifoliaceae (3属6种)，壳斗科Fagaceae、虎耳草科Saxifragaceae等也有较多分布。草本植物株计981株，隶属于20科51属56种。其中种类较多的科有菊科Asteraceae (16属22种)、毛茛科Ranunculaceae (6属6种)、伞形科Apiaceae (3属3种)，唇形科Lemiaceae、百合科Liliaceae等分布较多。将样地所调查的植物所属科属出现的频率进行统计(科、属出现频率=科、属出现样地的次数/总样地数×100%)，并将出现频率大于20%的所有科属列表如表1、表2。

在栾川县，连翘为优势种，成片分布于海拔900～1 300 m的山坡、路边。群落中乔木种类较少，为山杨Populus davidiana Dode 和油松Pinus tabulaeformis Carr. 等阳性树种。灌木层盖度50%～80%，以三裂绣线菊Spiraea trilobata L.、美丽胡枝子Lespedeza formosa (Vog.)Koehne 为主，还有李 Prunus salicina Lindl.、木蓝 Indigofera tinctoria L. 等。光照、温度和降水条件适宜，土壤为棕壤土或褐土，肥力适中，连翘生长良好，平均高度达3.4 m。草本层盖度5%～15%，以艾蒿 Artemisia argyi Levl.、野艾蒿Artemisia lavandulaefolia DC 占优势，还有打破碗花 Anemone hupehensis V、 马 兰 Kalimeris indica(L.)、牛尾蒿 Artemisia subdigitata Mattf. 等（见表3）。

表1 河南连翘群落主要优势科Table 1 Dominant families in F. suspensa community in Henan

表2 河南连翘群落主要优势属Table 2 Dominant genera in F. suspensa community in Henan

在卢氏县，连翘零星分布于海拔1000～1200 m的山坡或山沟，土壤以黄壤和灰化土质为主。群落中乔木层盖度70%～90%，主要有板栗 Castanea mollissima Bl.、 槲 栎 Quercus aliena Bl.、盐肤木 Rhus chinensis Mill. 等树种。灌木层盖度25%～50%，主要有山梅花Philadelphus incanus Koehne、钝叶蔷薇 Rosa sertata Rolfe.、中国旌节花 Stachyurus chinensis Franch. 等。草本层盖度4%～40%，主要有菊科的牛尾蒿A. subdigitata、 艾 蒿 A. argyi、 千 里 光 Senecio scandens Buch. 等，还有打破碗花A. hupehensis、博落回 Macleaya cordata (Willd.) 等。由于该试验区域林分郁闭度高，乔木和灌木分布较多，连翘的生长受到限制 (见表3)。

在陕县，试验区的海拔为800～900 m。连翘为优势种成片分布于山坡、山沟、路边，土壤为砂砾土，土层薄。群落中乔木层主要有国槐Sophora japonloa L. 和零星分布的板栗C. mollissima、 臭 椿 Ailanthus altissima (Mill.)Swingle。灌木层盖度15%～30%，连翘为优势种，还有美丽胡枝子 L. Formosa、酸枣 Zizyphus jujube Mill.、鼠李 Rhamnus davurica Pall. 等。草本盖度10%～15%，主要有艾蒿 A. argyi、苦荬菜 Ixeris denticulata (Houtt.)、打破碗花 A. hupehensis、蛇莓Duchesnea indica (Andrews) 等。样地4位于山崖边，土壤极贫瘠，土壤厚度约5 cm，但连翘仍能完成开花结果的过程，说明该物种对土壤肥力和水分要求不高 (见表3)。

在济源，连翘单株或数株集中分布，试验区域海拔860～1010 m。乔木层盖度7.5%～65.5%，主要有鹅耳枥 Carpinus turczaninowii Hance、蒙桑 Morus mongolica、山合欢 Albizzia kalkora (Roxb.) 等。灌木层盖度56%～65%，黄刺玫 Rosa xanthina Lindl.、黄荆 Vitex negundo L.、毛黄栌 Cotinus coggygria Scop. var. pubescens Engl.为优势物种，其他主要有连香树 Cercidiphyllum japonicum Sieb.、猬实 Kolkwitzia amabilis Graebn.等。草本层盖度2%～5%，主要有葎草 Humulus scandens (Lour.) Merr.、打破碗花 A. hupehensis、博落回 M. cordata、蛇莓 D. indica、马兰 K. indica、蒲公英 Taraxacum mongolicum Hand.-Mzt. 等。该试验区与卢氏试验区情况相似，在乔木或灌木种类较多时，连翘不是优势种 (见表3)。

表3 河南省连翘群落分布的主要伴生植物种类Table 3 Main companion plants distribution in F. suspensa community in Henan province

3.2 连翘灌丛的群落特征

3.2.1 群落外貌特征

群落外貌是群落长期适应外界环境的一种外部表征。在一定地区的自然环境条件下，群落表现为一定的外貌，群落的外貌决定于群落的层片结构（即生活型组成）[20]。根据丹麦植物学家C.Raunkiaer的生活型分类系统，对试验区连翘群落的生活型进行分析（如表4）。群落中所表现的生活型谱，即高位芽 (占物种总数51.18%)、地上芽（占物种总数6.29%）、地面芽 （占物种总数32.28%）占绝对优势，表明该群落具有暖温带落叶阔叶林的地带性特征，大体符合关于中国种子植物属的分布区类型的划分[21-22]；地下芽植物种类数量次之，说明该区冬季干旱而漫长。

表4 连翘群落生活型统计Table 4 Statistics of life form in F. suspensa community

3.2.2 群落结构特征

所选试验区连翘群落垂直分化明显，可分为乔木层、灌木层、草本层3个层次，层间植物较少。在自然状态下，连翘种群常成群聚型分布。海拔900～1300 m，可形成以连翘为主要优势品种的自然群落；900 m以下和1 300 m以上则多与其他乔木、灌木、草本植物混生形成混生群落。在上层有其他高大乔木时，连翘分布较少、长势差。

一般群落中具有最大盖度和数量又多的恒有种（出现于80%以上立地的种），即为群落类型 （群丛） 的优势种[20]。根据调查记录的数据，对样地内乔木层和灌木层的重要值进行计算（如表5、表6）。从表中可知，河南野生连翘群落组成比较丰富，在试验区内，连翘重要值最高，为优势种。其中多是与山杨 P. davidiana、板栗 C. mollissima、国槐S. japonloa、臭椿 A. altissima、油松 P. tabulaeformis等形成覆盖度50%以上的山地旱生的疏林带，或与山梅花 P. incanus、三裂绣线菊 S. trilobata、美丽胡枝子 L. formosa、酸枣 Z. jujube 等树种形成落叶阔叶灌丛。

3.3 连翘群落物种多样性

物种多样性是反应群落物种数量及分布均匀程度的综合指标。丰富度值越高说明物种越丰富。从表7数据分析可知，4个地区连翘群落丰富度从高到低的顺序是：栾川＞卢氏＞陕县＞济源。Simpson指数是目前应用较广的多样性指标，侧重物种多度，是反应群落优势度的指标，在本文中其数值越大表明群落的优势种越不明显，即物种数量越多。

表5 连翘群落主要乔木重要值Table 5 Importance values of main arbors in F. suspensa community

表6 连翘群落主要灌木重要值Table 6 Importance values of main shrubs in F. suspensa community

表7 连翘群落物种多样性指数Table 7 Diversity indexes in F. suspensa community

Shannon-Weiner指数反应物种丰富度和群落的均匀度，即数值越大，物种数量越多，分布越均匀。本次试验连翘群落的Simpson指数由高到低的顺序为草本层＞灌木层＞乔木层；Shannon-Weiner指数则有所不同，由高到低的顺序为草本层＞乔木层＞灌木层；均匀度指数Pielou说明物种分布均匀度情况，草本层最高 (0.924 3)，乔木层最低 (0.798 6)，说明乔木层的物种分布随机性大，而草本层物种相对较多且分布均匀。综合分析，连翘群落中，草本层和灌木层植物种类较乔木层丰富，对连翘群落物种多样性具有较大影响，物种多样性的大小顺序依次为草本层＞灌木层＞乔木层。

据实地调查，在栾川、陕县、卢氏等地的连翘灌丛是山地落叶阔叶林砍伐后形成的次生植被，当上层的高大乔木或其他灌木被采伐后，连翘无竞争物种，则在群落中成为优势种，这些样地的物种多样性较低，如表7所示某些样地的灌木层即是如此。有些区域乔木层丰富度较低，仅油松P. tabulaeformis 或国槐 S. japonloa 等少数种类，这主要有两方面原因：一方面，作为人工造林，营造时几乎为纯林；另一方面，在无其他较强竞争物种时，由于连翘枝条分蘖能力强，会限制林内其他植被的生长，因此造成连翘群落乔木层物种多样性低。

在连翘为优势种的样地，当连翘株数超过5株时，连翘的盖度可达60%以上，此样地物种丰富度降低，Simpson指数、Shannon - Wiener指数和Pielou指数均下降，且各样地多样性指数差别不大。

4 讨论与总结

(1) 本次试验记录到连翘群落共计维管植物52科105属127种，其中蕨类植物3科3属3种，裸子植物2科2属2种，被子植物47科100属122种 (双子叶植物43科95属117科，单子叶植物4科5属5种)，种类较为丰富，其中有多种珍稀物种。

(2) 经实地调查，河南省野生连翘集中分布于此次调查的样地内。连翘在群落中与山梅花P. incanus、三裂绣线菊 S. trilobata、黄刺玫 R.xanthina 等混生成林，为优势种。在自然状态下，连翘种群常成群聚型分布，这种分布利于连翘的传粉结实。在上层有高大乔木或灌木层有其他竞争物种时，连翘分布有所减少，长势相对降低，但仍可为优势种。

(3) 生活型类型，高位芽占绝对优势，草本植物中地面芽占优势，一年生植物及地下芽植物相对较少，仅占物种总数10.25%。群落外貌以山杨 P.davidiana、板栗 C. mollissima、国槐 S. japonloa、连翘 F. suspensa、三裂绣线菊 S. trilobata、毛黄栌C. coggygria 等为主。这是植物对于暖温带落叶阔叶林地带的气候、土壤地形、地貌等综合生境条件长期适应而形成的结果。

(4) 群落垂直结构比较简单，仅有乔木层、灌木层和草本层，层间植物少。乔木层树种的种类较少，在某些样地，山杨 P. davidiana、国槐 S.japonloa、板栗 C. mollissima 为优势种，但分布并不均匀；灌木层植物种类相对较多，以山梅花 P.incanus、三裂绣线菊 S. trilobata、美丽胡枝子 L.Formosa、酸枣 Z. jujube 等相对较多，且分布较广。有些灌木，如毛黄栌 C. coggygria、黄刺玫 R.xanthina 等，仅在某区域为优势种。草本植物适应性强，种类多，分布广，以菊科 Asteraceae 、毛茛科 Ranunculaceae 为优势科。

(5) 试验样地植物种类丰富度低，应用Simpson指数、Shannon - Wiener指数和Pielou指数对样地连翘群落的物种多样性进行综合分析，该群落物种多样性复杂程度由高到低的顺序为草本层＞灌木层＞乔木层。

连翘灌丛是山地落叶阔叶林砍伐后形成的次生植被[14]，暖温带地区的崤山、熊耳山、伏牛山、太行山及黄土高原是其分布中心。连翘适应性强，喜光、耐寒、耐涝、耐贫瘠，分布的土壤以棕壤土、褐土为主。连翘作为落叶阔叶灌丛演替后期的优势种，在维护灌丛群落稳定性中作用比较大。

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Study on community characteristics and species diversity of Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl community in Henan

TANG Zheng-hui1,2, ZHU Ya-jun1, TAN Yun-de1, TAN Xiao-feng2

(1. Henan Academy of Forestry, Zhengzhou 450008, Henan, China; 2. Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

According to the data of field plots, the preliminary characteristics such as the floristic composition, community structure and species diversity of Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl were analyzed in Funiu Mountain, Xionger Mountain and Taihang Mountain in Henan. The results show that 127 species were found which belonging to 105 genera 52 families, in which the dominant families are Oleaceae, Rosaceae, Fabaceae, Fagaceae, Asteraceae, Ranunculaceae. Phanerophytes are the largest in number of all species in the community according to Raunkiaer’s statistics of life form. Hemicryptophytes are advantage part of herbaceous plants. The aspection of the forest community is distinct all the year round. The vertical structure is obvious and can be commonly divided into three layer:arborous stratum, shrub stratum and herbaceous stratum. The shrub stratum and the herbaceous stratum are relatively abundant in species and have a greater effect on the community diversity. The species diversity index rank from high to low was: herb layer ＞ shrub layer ＞arbor layer.

Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl; floristic composition; community characteristics; species diversity

S718.54

A

1673-923X(2013)04-0028-06

2012-10-16

国家林业公益性行业科研专项 （项目编号：200904024）；河南省博士后科研资助（项目编号：2011044）

汤正辉（1973-），男，河南开封人，博士，研究方向为森林培育；E-mail：zhenghuitang321@126.com

谭晓风（1956-），男，湖南茶陵人，博士，教授，主要从事经济林栽培育种与生物技术方面的研究；Email：tanxiaofengcn@126.com

[本文编校：欧阳钦]