烟酸对奶牛瘤胃发酵及缓解热应激的影响

中国农业科学院北京畜牧兽医研究所

潘 龙 卜登攀＊ 程建波孙先枝 刘 威

烟酸和烟酰胺是水溶性B族维生素PP的两种形式，为辅酶Ⅰ（NAD）和辅酶Ⅱ（NADP）的直接前体，在代谢中起重要作用（Bender，2003）。在动物体内，烟酸只有转变成烟酰胺才具有生物活性 （冯仰廉，2004）。反刍动物瘤胃合成的维生素PP即可满足机体需要，生理上不必额外添加。而有研究表明，补饲维生素PP后，可以提高产奶量（Drackley 等，1998）。

在热应激条件下，烟酸可以引起血管舒张，加速血液向皮肤表面流动（Nazam，2012）。因此，烟酸药剂常被用于舒张外周和内部血管，以加强热量从内脏到皮肤的转移，进而传导至外界环境。奶牛补饲烟酸可以促进组织散热，特别是与前列腺素D和E联用时，对奶牛乳腺上皮细胞热应激蛋白-27和热应激蛋白-70表达具有明显的促进作用，减轻细胞的热应激反应，从而缓解热应激，提高其生产性能（Zimbelman等，2007）。本文就烟酸对奶牛瘤胃发酵和缓解奶牛热应激两个方面的影响进行综述。

1 烟酸对奶牛瘤胃发酵的影响

1.1 对发酵参数的影响 日粮中添加烟酸使瘤胃 pH 下降（Ottou 和 Doreau，1996），但也有研究报道，日粮添加烟酸对pH无影响，可能与瘤胃良好的缓冲能力、烟酸添加水平及发酵底物不同有关。日粮添加烟酸使瘤胃液中氨态氮（NH3-N）浓度趋于增加（Erickson等，1992），且 NH3-N 浓度处于瘤胃微生物所需的最佳范围 （陆治年等，1991）。 Ottou 和 Doreau（1996）研究表明，添加烟酸能促进NH3-N的利用，日粮添加油脂可抑制瘤胃发酵及NH3-N的吸收，但添加烟酸可缓解此状况。

Samanta等（2000）研究发现，在日粮中添加400 mg/kg烟酸可显著提高总挥发性脂肪酸（TVFA）浓度，由24.21%提高至28.09%。Kumar和Dass（2005）研究报道，烟酸可影响瘤胃碳水化合物发酵，增加瘤胃中TVFA合成量，提高丙酸盐浓度，降低乙酸和丁酸浓度，且TVFA合成量与发酵时间相关。但也有研究报道，添加烟酸后瘤胃中总TVFA量不变（Horner等，1988b）或降低TVFA产量（Riddell等，1980），这可能与烟酸添加水平，对烟酸适应性以及日粮、环境因素影响有关。

1.2 对微生物区系的影响 细菌可利用色氨酸合成烟酸，原虫自身不能合成色氨酸 （Brent和Bartley，1984），需从饲料中摄取（Dennis 等，1992）或利用细菌合成的烟酸，并且补充烟酸可刺激原虫生长，提高原虫数量和密度 （王菊花等，2008；Doreau和Dttou，1996）。原虫可产生纤维素酶，降解植物细胞壁，提高纤维分解菌活性，从而提高瘤胃内纤维和有机物消化率，尤其是粗蛋白质消化率和纤维降解率（赵芸君和孟庆翔，2006）以及丙酸生成量及纤维二糖酶和葡萄糖普酶活性（Ghosh等，2003），从而调控瘤胃微生物种群及氮代谢，增加瘤胃氨和 丙酸浓度 （Schaetzel和 Johnson，1981），促进微生物蛋白质合成。

许朝芳和杨再云（2002）研究表明，添加烟酸可刺激瘤胃微生物的生长，促进瘤胃微生物合成蛋白质，提高菌体蛋白（MCP）产量，刺激原虫生长。研究表明，原虫数量增加时，可提高瘤胃丙酸浓度，因此推测烟酸对丙酸的作用可能是通过影响瘤胃原虫数量而发挥作用 （Zimbleman等，2008），即部分种类的原虫可产生丙酸，但Samanta等（2000b）研究发现，原虫数量增加时，丙酸浓度降低，此种差异可能是由动物种类、添加水平、日粮组分等因素的不同引起的。烟酸可在瘤胃细菌中富集（Santehi等，2005），大部分烟酸被瘤胃中原虫与细菌降解或吸收（Horner等，1986），用于瘤胃微生物蛋白合成（Riddell等，1980）。烟酸在瘤胃中消失率可达98.5%，外源性添加的烟酸不能完全到达十二指肠，但烟酸可以促进瘤胃微生物生长，特别是能够合成烟酸的细菌种群。烟酸黏附于其表面，避免了在瘤胃环境中的破坏，因而到达后消化道的烟酸将更多（Santehi等，2005）。

2 烟酸对缓解奶牛热应激的影响

2.1 对奶牛生理变化和营养物质消化率的影响李建国等（2006）研究发现，在奶牛日粮中添加烟酸（6、12 g/d）降低了奶牛机体中心温度，抗热应激能力增强，但对热应激奶牛直肠温度和呼吸频率无显著影响。Zimbleman等（2010）在奶牛饲料中补充12 g/d的包被烟酸，结果表明，奶牛群体中心温度在13∶00到16∶00期间极显著降低，蒸发散热和饮水量也大大增加，直肠和阴道温度以及呼吸频率显著降低。杨耐德等（2010a）研究表明，烟酸对热应激状态奶牛的直肠温度和呼吸频率、卧息和站立时间、排粪和排尿次数及饮水次数均无显著影响，但显著提高了奶牛反刍时间，且不同添加水平间差异不显著。

烟酸可以增加瘤胃内干物质（DM）表观消化率（Doreau 和 Ottou，1996）。杨耐德等（2010c）研究表明，奶牛日粮中添加8、15 g/d的烟酸分别使奶牛的 DM采食量显著提高 12.71%、11.20%（P＜0.05）；且烟酸添加量为8g/d能使奶牛营养物质消化率显著提高（P＜0.05）。但也有研究发现，烟酸对瘤胃DM、有机物、中性洗涤纤维（NDF）或酸性洗涤纤维（ADF）消化率无显著影响（Schwab等，2006；Campbell等，1994），这可能与烟酸的添加量和日粮的组成不同有关。李建国等（2006）研究认为，烟酸提高奶牛生产性能不是通过改变碳水化合物发酵或纤维降解，可能是通过增加蛋白质合成以提高饲料利用率。

2.2 烟酸对奶牛产奶量和乳品质的影响 日粮添加烟酸可促进组织散热，通过减轻细胞水平的热应激反应而缓解热应激症状，提高其生产性能。奶牛夏天补充12 g/d包被烟酸可极显著提高乳脂率和乳蛋白率 （Zimbleman等，2008）。 李华（2007）在泌乳水牛日粮中添加烟酸，结果发现，烟酸作为抗热应激添加剂显著提高了DM采食量，产奶量提高29.26%，延缓泌乳曲线下降，显著提高乳脂率、乳蛋白率、乳糖和非乳脂固形物含量。

但是，Muller等（1985）研究发现，给处于热应激的奶牛补饲6 g/d的烟酸，产奶量显著提高，而乳成分不受影响。李建国等（2006）在中国荷斯坦牛日粮中分别添加6、12 g/d的烟酸，结果表明，添加组产奶量分别比对照组显著提高13.20%、9.39%（P＜0.05），而乳蛋白含量和乳脂率无显著变化。杨耐德等（2010a）在日粮中添加8、15 g/d的烟酸，产奶量和4%标准乳产量分别比对照组显著提高 29.9%、22.0%（P＜0.05）和 28.5%、21.5%（P＜0.05），且不同添加水平间无显著差异（P＞0.05）；但奶牛的乳蛋白、乳脂和乳糖含量未产生显著变化。耿艳红和曾宪正（2007）研究表明，在泌乳早期热应激荷斯坦奶牛日粮中添加5、10 g/d的烟酸，分别使产奶量提高13.20%、9.39%，而4%标准乳量无显著变化（P＞0.05），乳蛋白含量和乳脂率也未受影响。Wrinkle等（2012）研究报道，补饲19 g/d过瘤胃烟酸（约6 g/d烟酸在小肠吸收），奶牛干物质采食量和和奶产量未受到显著影响，但奶牛乳脂率极显著降低（P≤0.01），可能是因为烟酸降低了血浆中甘油三酯的产量。

2.3 对奶牛血液生化指标的影响 李建国等（2002）研究报道，烟酸能显著提高热应激奶牛产奶量和血糖，同时血糖水平随烟酸添加量增加而增加，显著降低血清尿素氮浓度和游离脂肪酸含量。李建国等（2006）研究表明，在中国荷斯坦奶牛日粮中添加烟酸可以使血清胆固醇含量降低，但未达显著水平（P＞0.05）；烟酸添加量为6、12 g/d时血糖含量分别提高37.89%、51.93%（P＜0.05）而游离脂肪酸含量分别降低23.89%（P＜0.01）、10.39%（P＜0.01）；烟酸添加量为 12 g/d时，奶牛血清尿素氮含量显著降低（P＜0.05）。

杨耐德等（2010b）在热应激奶牛日粮中分别添加 8、15 g/d的烟酸， 奶牛血清 Ca2+、K+、Na+、Mg2+浓度提高，Cl-浓度降低，但未达显著水平；而奶牛血清皮质醇水平基本恒定，血清胆固醇、甘油三酯水平有降低的趋势。李新建等（2009）研究表明，在3月龄断奶荷斯坦犊牛基础日粮中添加400 mg/kg的烟酸，T3、T4水平比对照组分别提高11.5%、12.7%，在一定程度上缓解了热应激。

3 小结

综上所述，烟酸在一定程度上可以缓解奶牛热应激，但其机理尚不明确。目前主要从烟酸对奶牛的生产性能和瘤胃发酵两方面进行研究，但结果不尽相同，由于烟酸的添加可能会影响神经内分泌功能，因此应加强烟酸对热应激奶牛血液指标中激素和酶活性影响的研究，从而进一步揭示烟酸缓解热应激的机制。

[1]冯仰廉.反刍动物营养学[M].北京:科学出版社，2004.502～504.

[2]耿艳红，曾宪正.饲料中添加烟酸对夏季奶牛产奶性能的影响[J].安徽农业科学，2007，35（5）：1371 ～ 1372.

[3]李华.抗热应激添加剂对泌乳水牛泌乳性能的影响：[D].南宁：广西大学，2007.

[4]李建国，韩永利，郭洪生，等.日粮中添加烟酸对热应激奶牛的作用[A].中国乳业科技大会论文集[C].2002.239～241.

[5]李建国，韩永利，李秋风，等.烟酸对高温环境中奶牛生产性能和血清生化指标的影响[J].动物营养学报，2006，18（3）:154 ～ 159.

[6]李新建，孙宁，高腾云.烟酸和烟酸铬对断奶犊牛应激的影响[J].家畜生态学报，2009，30（4）：40 ～ 43.

[7]陆治年.烟酸对奶牛一些生理参数及生产性能的影响[J].中国动物营养学报，1991，2：34 ～ 40.

[8]王菊花，卢德勋，冯宗慈，等.添加烟酸条件下绵羊瘤胃发酵底物降解动力学变化特征[[J].中国草食动物，2008，28（1）：7 ～ 10.

[9]许朝芳，杨再云.烟酸对瘤胃微生物代谢的影响[J].中国饲料，2002，22：8～10.

[10]杨耐德，高振华，黄晓亮，等.烟酸对热应激奶牛生产性能、血清生化指标的影响[J].河南农业科学，2010a，7：110 ～ 112.

[11]杨耐德，高振华，黄晓亮，等.烟酸对热应激条件下奶牛生产性能、血清离子浓度的影响[J].中国畜牧兽医，2010b，37（7）：21 ～ 24.

[12]杨耐德，黄晓亮，高振华，等.烟酸对热应激奶牛营养物质表观消化率及血清生化指标的影响[J].中国饲料，2010c，12：20～23.

[13]赵芸君，孟庆翔.日粮添加烟酸对活体外瘤胃发酵和纤维降解的影响[J].中国农业大学学，2006，11（5）：46 ～ 50.

[14]Bender D A.Niacin In Nutritional Biochemistry of the Vitamins[M].Cambridge，UK:Cambridge University Press，2003.200 ～ 231.

[15]Brent B E，Bartley E E.Thiamin and niacin in the rumen[J].Journal of Animal Science，1984，59：813 ～ 822.

[16]Campbell J M，Murphy M R，Christensen R A，et al.Kinetics of niacin supplements in lactating dairy cows[J].Journal of Dairy Science，l994，77：566 ～ 575.

[17]Dennis S M，Arambel M J，Bartley E E，et al.Effect of heated or unheated soybean meal with or without niacin on rumen protozoa[J].Journal of Dairy Science，1992，65：1643 ～ 1646.

[18]Doreau M，Ottou J F.Influence of niacin supplementation on invivo digestibility and ruminal digestion in dairy cows[J].Journal of Dairy Science，1996，79：2247 ～ 2254.

[19]Drackley J K，LaCount D W，Elliott J P，et al.Supplemental fat and nicotinic acid for Holstein cows during an entire lactation[J].Journal of Dairy Science，1998，81：201 ～ 214.

[20]Erickson P S，Murphy M R，Mcsweeney C S，et al.Niacin absorption from the rumen[J].Journal of Dairy Science，1991，74：3492 ～ 3495.

[21]Erickson P S，Murphy M R，Clark J H.Supplementation of Dairy Cow Diets with Calcium Salts of Long-chain Fatty Acids and Nicotinic Acid in Early Lactation[J].Journal of Dairy Science，1992，75：1078 ～ 1089.

[22]Erickson P S，Trusk A M，Murphy M R.Effects of niacin source on epinephrine stimulation of plasma nonesterified fatty acids and glucose concentrations，on diet digestibility and on rumen protozoal numbers in lactating dairy cows[J].Journal of Nutrition，1990，120：1648 ～ 1653.

[23]Fronk T J，Schultz L H.Oral nicotinic acid as a treatment for ketosis[J].Journal of Dairy Science，1979，62：1804 ～ 1807.

[24]Ghosh N R，Kewalramani N，Kaur H J.Comparative emcacy of niacinvs nicotinamide on rumen fermentation in buffaloes fed straw based diets[J].Buffalo Journal，2003，19（3）：249 ～ 259.

[25]Horner J L，Coppock C E，Moya J R，et al.Effects of whole cottonseed on ruminal fermentation，protein digestibility，and nutrient digestibility[J].Journal of Dairy Science，1988a.71（5）：1239 ～ 1247.

[26]Horner J L，Coppock C E，Schelling G T，et al.Influence of niacin and whole cottonseed on intake，milk yield and composition，and systemic responses of dairy cows[J].Journal of Dairy Science，1986，69：3087 ～ 3093.

[27]Horner J L，Windle L M，Coppock CE，et al.Effects of whole Cottonseed，Niacin and Niacinalnide on In Vitro Rumen Fermentation and on Lactating Holstein Cows[J].Journal of Dairy Science，1988b，71：3334 ～ 3344.

[28]Jaster E H，Rakes G F，Hutjens M F.Feeding supplemental niacin for milk production in six dairy herds[J].Journal of Dairy Science，1983，66：1046 ～ 1051.

[29]Kumar R，Dass R S.Effect of niacin supplementation on rumen metabolites in Murrah buffaloes（Bubalus bubalis）Asian Aust[J].Journal of Animal Science，2005，18：38 ～ 41.

[30]Muller L D，Heinrichs A J，Cooper J B，et al.Supplemental niacin for lactating cows during summer feeding[J].Journal of Dairy Science，1985，69（5）：1416～1420.

[31]Nazam K，Neelam K，Kamala K.Niacin supplementation for lactating cows under heat stress conditions-A review[J].Agricultural Reviews，2012，33（2）：143 ～ 149.

[32]Ottou J F，Doreau M.Influence of niacin on in vitro ruminal fermentation and microbial synthesis depending on dietary factors[J].Feed Science Technology，1996，58：187 ～ 195.

[33]Riddell D O，Bartley E E，Dayton A D.Effect of nicotinic acid on rumen fermentation in vitro and in vivo[J].Journal of Dairy Science，1980，63：1429 ～ 1436.

[34]Ridden D O，Bartley E E，Dayton A D.Effect of nicotinic acid on micro-bial protein synthesis in vitro and on dairy cattle growth and milk production[J].Journal of Dairy Science，1981，64：782 ～ 791.

[35]Samanta A K，Kewalramani N，Kaur H.Influence of niacin supplementation on in vitro rumen fermentation in cattle[J].Journal of Animal Nutrition，2000a，17：243 ～ 245.

[36]Samanta A K，Kewalramani N，Kaur H.Effect of niacin supplementation on VFA production and microbial protein synthesis in cattle[J].Journal of Dairy Science，2000b，53：150 ～ 153.

[37]Santehi D E，Chiquette J，Berthiaulne R，et al.Effects of the forage to concentrate ratio on B-vitamin concent rations in different ruminal fractions of dairy cows[J].Journal of Animal Science，2005，85：389 ～ 399.

[38]Schaetzel W P，Johnson D E.Nicotinic acid and dilution rate effects on in vitro fermentation efficiency[J].Journal of Animal Science，1981，53（4）：1104 ～1108.

[39]Schwab E C，Schwab C G，Shaver R D，et al.Dietary forage and nonfiber carbohydrate contents influence B-vitamin intake，duodenal flow，and apparent ruminal synthesis in lactating dairy cows[J].Journal of Dairy Science，2006，89：174～187.

[40]Wrinkle S R，Robinson P H，Garrett J E.Niacin delivery to the intestinal absorptive site impacts heat stress and productivity responses of high producing dairy cows during hot conditions[J].Animal Feed Science and Technology，2012，175：33 ～ 47.

[41]Zimbelman R B，Baumgard L H，Bilby T R.Effects of encapsulated niacin on evaporative heat loss and body temperature in moderately heat stressed lactating Holstein cows[J].Journal of Dairy Science， 2010，93（6）：2387 ～ 2394.

[42]Zimbelman R B，Muumba J，Hernandez L H，et al.Effect of encapsulated niacin on resistance to acute thermal stress in lactating Holstein cows[J].Journal of Dairy Science，2007，90（1）：231 ～ 232.

[43]Zimbleman R B，Collier R J，Bilby T R.Effect of feeding rumen protected niacin on core body temperature and milk production in lactating Holstein dairy cows during summer heat stress[A].ADSA-ASAS Joint Annual Meeting[C].2008.142～143.