西瓜枯萎病的研究进展

徐伟慧周 岩吴凤芝*

（1东北农业大 学园艺学院，黑龙江 哈尔滨 150030；2齐齐哈尔大学生命科学与农林学院，黑龙江 齐齐哈尔 161006）

西瓜〔Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum & Nakai〕属于重要的蔬菜作物，2008年世界总栽培面积约为375.3万hm2，产量约为99.2亿t（FAO，2008）。西瓜枯萎病是由尖孢镰刀菌西瓜专化型〔Fusarium oxyxporum Schl. f. sp. niveum（E. F. Smith） Snyder et Hansen〕引起的一种世界性土传病害（寇清荷 等，2012），病菌从根部伤口或从根毛顶端细胞间侵入，在维管束导管内生长发育，阻塞导管，影 响水分输送，引起植株萎蔫和分泌毒素，干扰寄主代谢功能，使寄主中毒死亡（于天祥和张明方，2004），已成为限制西瓜生产的主要因素之一。本文对西瓜枯萎病病原菌、西瓜抗枯萎病机理及其防治方法的研究进展进行了综述，以期为西瓜枯萎病的病原菌、防治方法及西瓜抗病机制等方面的研究提供参考。

1 西瓜枯萎病病原菌研究进展

西瓜枯萎病病原菌是尖孢镰刀菌西瓜专化型〔Fusarium oxyxporum Schl. f. sp. niveum （E.F. Smith） Snyder et Hansen〕，为好氧性微生物（王拱辰 等，1996），Lin等（2010）应用Fon-1/Fon-2引物结合PCR分析，可以快速地鉴定尖孢镰刀菌西瓜专化型。

尖孢镰刀菌西瓜专化型存在小种分化现象，目前公认的有4个生理小种，分别为生理小种0、生理小种1、生理小种2和生理小种3（寇清荷 等，2012）。生理小种0可以使一些感病品种发病；生理小种1比生理小种0更具毒性，它能使抗生理小种0的一些西瓜品种感病；生理小种2几乎可以侵染所有的西瓜品种，但野生种质PI296431-FR除外；生理小种3能够引起PI296431-FR枯萎，维管束褐变（Zhou et al.，2010）。

西瓜尖孢镰刀菌的生理小种不断分化，但目前对于西瓜枯萎病菌生理小种的划分尚无统一的标准，为提高试验的准确性及研究结果的可比性，国内外学者对生理小种的鉴定技术开展了大量的研究。耿丽华等（2010）采用Black Diamond、Charleston Gray、Calhoun Gray和PI296431-FR作为一套鉴别寄主，以各个生理小种的标准菌株作为对照菌株，建立了一套西瓜枯萎病菌生理小种鉴定技术体系，采用该体系可以准确鉴定和区分出尖孢镰刀菌西瓜专化型生理小种0、生理小种1和生理小种2。使用鉴别寄主鉴定西瓜枯萎病菌生理小种要受到寄主种子质量、气候和栽培条件等因素的影响，容易导致鉴定结果偏差较大。随着分子生物学技术的发展，AFLP、RAPD、ISSR等分子标记技术已被应用于西瓜尖孢镰刀菌生理小种的鉴定。段会军等（2007）通过对河北省西瓜枯萎病菌生理小种鉴定与AFLP分析表明，西瓜枯萎病菌的AFLP类群与以鉴别寄主划分的生理小种之间存在一定相关性。之后，段会军等（2008）又利用RAPD、ISSR和AFLP分子标记技术对50个西瓜枯萎病菌菌株进行了遗传多样性分析，结果表明3种分子标记方法的平均遗传相似系数基本一致，AFLP分子标记所揭示的多态性水平和试验的可重复性高于RAPD和ISSR。

利用植物有效成分对病原菌的化感作用，以植物为药源取代化学杀菌剂，是病害的有效防治手段之一，因此利用化感作用抑制西瓜尖孢镰刀菌已经成为控制西瓜枯萎病领域的研究热点。研究发现，化感物质外源水杨酸和芥子酸能抑制西瓜尖孢镰刀菌的生长和分生孢子的萌发（Wu et al.，2008，2009a）；西瓜与病原菌的互作中，化感物质苯甲酸和阿魏酸在一定程度上能抑制西瓜尖孢镰刀菌的生长、孢子形成和分生孢子的萌发（Wu et al.，2009b，2010）；100倍液黄蒿汁液和西芹根水浸提液对西瓜枯萎病菌均有明显的化感作用（马登超 等，1999；杨玉峰 等，2011）；大蒜和分蘖洋葱鳞茎粗提物对西瓜枯萎病菌均有抑杀作用（宋莉 等，2007；杜黎黎 等，2011）。田永强等（2008）测定了不同抗性的西瓜品种及其砧木根系分泌物对西瓜枯萎病菌的作用，结果表明不同根系分泌物对枯萎病菌的抑制作用不一，但分生孢子在砧木根系分泌物的作用下几乎不萌发。郭尚等（2010）也研究发现，砧木根系分泌物对西瓜枯萎病菌孢子萌发和菌丝生长的抑制率高于西瓜根系分泌物。西瓜根系分泌物对西瓜专化型尖孢镰刀菌有刺激作用，而水稻根系分泌物对西瓜专化型尖孢镰刀菌有抑制作用（郝文雅 等，2010）。范志宏等（2010，2012）研究发现，在万寿菊根提取物中精油类含量最高，抑菌效果最佳，万寿菊杀菌素Ⅰ能从生长、代谢、分子水平上对西瓜枯萎病菌产生影响。利用外源化感物质和植物间的化感作用控制西瓜枯萎病，可减少对化学药品的依赖，是具有潜力的生物调控措施。

2 西瓜抗枯萎病机理研究进展

2.1 抗性遗传规律

张国良和崔广海（1999）选育出2份抗西瓜枯萎病的材料88-57和88-44，并发现88-57的抗性遗传特性是单基因控制的显性遗传，而88-44属于多基因控制的数量性状遗传。于天祥和张明方（2004）认为，西瓜对枯萎病菌生理小种1的抗性是受单个主效基因控制的显性遗传，而对生理小种2的抗性是由隐性多基因控制的，符合加性-显性模型，以加性效应为主，感病对抗病表现为显性。邹小花等（2011）采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型，探讨PI296341-FR对西瓜枯萎病菌生理小种2的抗性遗传规律，结果表明PI296341-FR对西瓜枯萎病菌生理小种2的抗性遗传由主基因和微效基因共同控制，微效基因加性效应与显性效应的绝对值均高于主基因。

2.2 结构抗性

Lü等（2011）用绿色荧光蛋白标记的西瓜枯萎病菌生理小种1接种抗西瓜枯萎病的野生种质PI296341-FR，发现接种12h后病原菌粘附在根表面；接种3d后孢子侵染到根表皮，形成了渗透区；接种5d后根表覆盖了浓密的菌丝体；接种7～8d后菌丝大量繁殖，渗透到皮层，表明结构抗性是抗病机制的重要方面。Chang等（2008）认为西瓜对枯萎病的抗性与木质素加厚程度有关，抗性品种通过加强维管束组织薄壁细胞中的多糖、纤维素和胼胝质抵抗病原菌。富含羟脯氨酸糖蛋白（HRGP）可能与病原菌相互作用并把病原菌固定在细胞中，从而阻止病菌的入侵或扩散（宋凤鸣 等，1992）。许勇等（2000b）分析了枯萎病病原菌侵染西瓜后幼苗叶片和根茎部组织中HRGP含量的变化，结果表明接种4d后抗病品种的根茎组织中木质素含量大幅度增加，接种6d后抗病品种的根茎部HRGP含量达到最高峰。因此，推断HRGP大量积累导致细胞壁的强度提升和根茎部的木质化是西瓜枯萎病结构抗病的重要内在机制。

2.3 化学抗性

西瓜枯萎病化学抗性研究主要集中在代谢酶、氨基酸、基因表达等方面。徐敬华等（2004）研究发现PAL活性与西瓜枯萎病抗性呈正相关。一些代谢酶也与西瓜枯萎病抗性相关，如几丁质酶、β-1，3-葡聚糖酶、苯丙氨酸解氨酶和一些保护性酶（许勇 等，2000b；王建明 等，2002；Chang et al.，2008）。张显和王鸣（2001）研究发现，抗坏血酸过氧化物酶活性与西瓜枯萎病抗性呈极显著相关。王浩波和王鸣（1994）对不同抗性西瓜品种进行苗期人工接种抗枯萎病鉴定，结果发现种子和幼苗子叶中的硬脂酸相对含量与西瓜品种的枯萎病病株率呈显著或极显著正相关。谢大森和陈家旺（1997）研究发现抗病品种的丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸、精氨酸含量较高，感病品种的亮氨酸、蛋氨酸和络氨酸含量较高。Lü等（2011）用微阵列技术研究了西瓜野生种质PI296341-FR感染西瓜枯萎病菌生理小种1后的转录组图谱，发现病程相关蛋白基因、转录因子、信号/调控基因、木质素基因和细胞壁修饰基因被显著诱导表达。

3 西瓜枯萎病防治方法研究进展

3.1 抗病育种

最早开展西瓜抗枯萎病育种工作的是美国， 1902年Orten利用回交法把枸橼西瓜（citron）的抗性转育到感病品种上，育成了第1个抗病品种Conqueror。此后，Porter、Anderus、Crall利用选择和杂交育种法育成了许多抗病品种，如Calhoun Gray、Jubilee、Crimson Sweet、 Summit、Smokylee等。近年来，国内在抗西瓜枯萎病育种方面也取得了很大进步，培育出了抗病早冠龙、郑杂2号、西农8号、丰抗8号、旭龙等抗病品种。

近年来，分子标记技术在西瓜抗枯萎病育种研究方面取得了一定的进展。许勇等（1999）运用RAPD技术，发现了与西瓜枯萎病菌生理小种1抗性基因连锁的RAPD标记OPP01/700。之后，许勇等（2000a）将OPP01/700进行克隆、测序，Southern杂交证明此标记为1个单拷贝，并转化为SCAR标记，初步建立了西瓜抗枯萎病育种分子标记辅助选择技术系统。2001年，Hawkins等采用RAPD标记绘出了西瓜抗枯萎病的连锁图谱，筛选出了与西瓜枯萎病菌生理小种1抗性相关的3个RAPD标记和与生理小种2抗性相关的4个RAPD标记（Hawkins et al.，2001）。许勇等（2009）通过对抗枯萎病材料PI296341-FR在9个时间点（人工接种后4、8、12h，1、2、3、5、8、11d）的根系组织抑制消减杂交（SSH）文库进行测序，获得了3895条EST序列，28.3%的序列与防卫反应、信号传导和环境互作有关。吕桂云等（2010）利用SSH技术构建了西瓜与枯萎病菌非亲和互作的cDNA文库，采用表达序列标签（EST）技术随机挑取克隆测序并进行生物信息学分析，发现在西瓜与枯萎病互作的SSH-cDNA文库中，与抗病防御相关的基因约占36.3%，这些基因的发现为在分子水平上研究西瓜与枯萎病的互作机制奠定了基础。外源DNA导入法是一种简便实用的分子育种方法。利用总DNA导入的方式，已获得了很多抗枯萎病的株系（肖光辉和吴德喜，1999；王浩波 等，2002）。王果萍等（2003）利用花粉管通道法把几丁质酶基因导入西瓜，从35个单系材料中筛选出抗枯萎病的S2-8、S2-20、S2-37等3个单系。随着分子技术的发展及西瓜全基因组测序和高密度图谱构建工作的进行，定向培育抗西瓜枯萎病品种将成为可能。

3.2 农业措施

实行轮作倒茬，及时拔除病株，加强栽培管理是防治西瓜枯萎病重要的农业措施。此外，以色列等国在高温休闲季节，将地面覆盖薄膜，利用太阳能加热土壤，杀灭病菌。Ioannou等（2000）报道，铵肥熏蒸可提高日光暴晒的效果，日光暴晒配施硫酸铵或者磷酸二氢铵（含N 180kg·hm-2）防治效果更佳。酸性土壤利于枯萎病的发生，而且过酸的土壤钙含量下降，枯萎病发病率增高，可施用石灰改变土壤酸碱性，降低枯萎病发生率。研究还发现，增施CO2能显著降低西瓜幼苗枯萎病的发病率和病情指数（单国雷，2007）。

3.3 嫁接防治

西瓜嫁接栽培是防治西瓜枯萎病的有效方法之一。利用对尖孢镰刀菌西瓜专化型具有免疫能力 的瓠瓜、葫芦、南瓜、冬瓜、蒲瓜和野生西瓜等作砧木进行嫁接，能明显降低西瓜枯萎病的发病率和病情指数（徐敬华 等，2004）。

3.4 化学防治

目前，药剂防治仍是生产上控制西瓜枯萎病的重要方法。用溴甲烷、氯化苦等进行土壤熏蒸，能杀灭土壤中的病菌，但同时也杀灭了土壤中的其他有益生物，且造成大气污染。Fugro等（2002）在播种前25d用聚乙烯塑料薄膜覆盖地面，利用太阳能加热，结合0.1%多菌灵浸种和播种后喷洒，可明显降低枯萎病的发生。25%咪鲜胺乳油、70%恶霉灵可湿性粉剂、50%多·霉威可湿性粉剂和50%异菌脲可湿性粉剂对西瓜枯萎病的防治效果较好（王汉荣 等，2011）。用溴氰菊酯、DT等杀菌剂进行喷洒和灌根对西瓜枯萎病也有一定的防治效果。

3.5 生防菌防治

生防菌能诱导植物产生系统抗性，分泌抗生素和酶，从而抑制病原菌的繁殖（Raza et al.，2009）。利用同种或者相近种的弱菌系，预先接种在植株上，可获得对致病菌的抗病性。预先接种无致病性的尖孢镰刀菌对防治西瓜枯萎病有一定的效果（Larkin et al.，1996）。Harveson等（2002）发现利用寄生性真菌可减少镰刀菌繁殖体在土壤中的存活能力，降低西瓜死株率。这些非致病性的镰刀菌主要通过竞争土壤的营养、减少厚垣孢子的萌发、竞争根系的侵染位点和诱导植株产生抗性，从而抑制致病的尖孢镰刀菌（Kaur et al.，2010）。

生物杀菌剂农抗120对镰刀菌孢子形成和菌丝生长具有一定的抑制作用，可提高西瓜幼苗抗病菌毒素的能力（蒋细良和朱昌雄，1998）。AM真菌与西瓜枯萎病病原菌存在侵染竞争关系，接种AM真菌能显著提高植株的抗病性，增加土壤中细菌和放线菌的数量，改变微生物群落结构，促进植株生长（李敏 等，2004；Zhao et al.，2010）。

采用具有拮抗作用的细菌（王纳贤，2010）、放线菌（周永强 等，2008）、荧光假单胞菌、芽孢杆菌（朱育菁 等，2007；Raza et al.，2008；Ling et al.，2012）可抗御西瓜枯萎病。有些生防菌株可在植物根系有效繁殖并在根表形成生物膜（Haggag & Timmusk，2008）。将生防菌与微量杀菌剂结合使用，是提高生物防治效果的重要手段。微量三唑酮可促进木霉菌在西瓜根际的定殖，抑制并削弱病原尖孢镰刀菌厚垣孢子在西瓜根际的萌发和定殖，且木霉菌与三唑酮配合使用可进一步提高西瓜根际木霉菌的种群数量，同时削弱西瓜根际病原尖孢镰刀菌（燕嗣皇 等，2000，2001）。另外，微生物有机肥料、沼液和沼渣对西瓜枯萎病的防治也有一定的作用（沈德中和周静茹，2000；凌宁 等，2009）。

3.6 利用作物间的化感作用进行防治

许多作物的根系分泌物都有抑制土传病原菌的作用（Dixon，2001；陈红兵 等，2003；Hao et al.，2010），大蒜和分蘖洋葱鳞茎提取物对西瓜枯萎病菌的菌丝生长、孢子萌发率、病原菌生物量及产孢量均有一定的抑制作用（宋莉 等，2007；杜黎黎 等，2011）。利用作物间的化感作用进行合理的间、轮、套作也是防治西瓜枯萎病的一种有效方法。筒篙与连作西瓜伴生可以提高西瓜根系吸收养分的能力，促进其生长发育，降低枯萎病发生率，提高西瓜产量（姜丽，2007）；旱稻与西瓜间作能显著降低西瓜根际土壤中的尖孢镰刀菌数量，有效减轻西瓜枯萎病的发生（Ren et al.，2008；郝文雅 等，2010），东北农业大学采用小麦伴生控制西瓜枯萎病的发生（潘凯 等，2009）。因此，将具有抑菌化感作用的非寄主作物和西瓜间作、伴生、轮作、套作，可充分发挥植物天然的化学调控作用，对西瓜枯萎病菌进行控制，并借以打破西瓜根系分泌物对病原菌的趋化诱导，从而减轻西瓜枯萎病的发生。

4 展望

西瓜枯萎病是一种世界性的土传病害，科学家们针对这一问题开展了一系列研究，提出了各种防治措施，但是这些措施各有利弊。抗病育种周期长、成本高、抗病遗传规律复杂，且病原菌本身不断分化，出现新的生理小种，使抗病育种变得更加困难。嫁接防治枯萎病主要采用瓠瓜、南瓜、冬瓜和野生西瓜等抗病能力强的瓜类作砧木，嫁接西瓜果实口感变劣，含糖量下降，而且嫁接法需要大量的人力和物力。化学防治带来了农药残留、环境污染、对人和家畜的毒害作用及出现抗药菌株 等一系列问题。农业防治防效慢，效果相对滞后。生防菌株防治在自然条件下稳定性、持久性差，且一些生防菌的安全性也受到质疑。利用植物间的化感作用采用合理的间、轮、套作技术，是控制病害的有效手段，是一项具有生态安全性的合理措施，在农业生产实践中有很大的潜力，有利于推动蔬菜无公害生产的发展。

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