南方鲜食枣木质化与非木质化枣吊叶片光合效率的比较

晏 巢，王 森，邵凤侠

（中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004）

枣吊是枣树结果的基本单位，可以将其分成2种类型：脱落性枣吊和木质化枣吊（非脱落性枣吊）[1-2]。不少专家学者对于木质化枣吊的生长、结果特性等做了相关研究，发现木质化枣吊具有优异的结果性能[3]。我国长江以南大部分地区年有效积温高，雨量充沛，极有利于木质化枣吊发生，系统地对脱落性枣吊和木质化枣吊的光合性能进行比较研究，有助于确定南方地区发展枣树的优势。鲜食枣产业发展潜力巨大[4]，南方鲜食枣产业在品种改良方面经历了很长的时间，前期对枣树研究方向主要集中要选种方面[5]。植物的光合作用直接关系到产量[6]，光合特性的研究也是枣树研究方面的重点，同样也是偏向于不同品种之间的对比研究[7-8]，而没有对2种类型枣吊光合特性进行对比研究。本研究对中秋酥脆枣两种类型枣吊的光合作用日变化以及光响应曲线特征进行对比研究，试图从光合特性上揭示了木质枣吊优异结果性能的本质。

1 材料与方法

1.1 材 料

2年生中秋酥脆枣植株上的木质化枣吊叶片与非木质化枣吊叶片。

1.2 方 法

用Li-6400便携式光合作用测定仪，测试时选取成熟健康向阳的木质化枣吊和非木质化枣吊的中部光亮叶片。

日变化从6：00～18：00每2 h测定1次。测试指标包括：空气CO2浓度（Ca）、空气相对湿度（Hr）、光强（Par）、气温（Ta）、净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等。每次测量5个叶样，每个叶片记录10次数据，取平均值。计算水分利用效率（Ewu）= Pn/ Tr，气孔限制值（Ls）=1－Ci/Ca[9]。

测定光响应曲线时每个品种选取4株，每株测4～5片叶，光合有效辐射设定为： 0、10、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000、2 200、2 400 μmol·m-2s-1，参比室的CO2浓度稳定在380 μmol·mol-1。 以 方 程4θαPar·Pmax-RD[10]来拟合光合作用响应曲线 , 并计算光响应曲线的各个参数。

1.3 数据分析

用国际通用软件SPSS19.0版本进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 两种类型枣吊叶片光合作用特征参数的差异

木质化枣吊叶片与非木质化枣吊叶片光合作用特征参数比较结果见表1。从表1中可以看出木质化枣吊叶片净光合效率的日均值14.930 0 μmol·m-2s-1，比非木质化枣叶片净光合效率日均值12.131 0 μmol·m-2s-1， 高2.8 μmol·m-2s-1。木质化枣吊叶片蒸腾速率日均 值 为 6.597 4 mmol·m-2s-1， 比 非 木 质 化 枣吊叶片蒸腾速率日均值4.639 3 mmol·m-2s-1，高1.958 1 mmol·m-2s-1。木质化枣吊叶片水分利用率日均值为 2.563 0 μmol·mmol-1，比非木质化枣吊叶片水分利用率日均值为 3.112 0 μmol·mmol-1，低 0.549 0 μmol·mmol-1。这说明木质化枣吊叶片比非木质化枣吊叶片的净光合速率和蒸腾速率都，但是水分利用率却低。进一步对结果进行显著性分析，得知木质化枣吊叶片与非木质化枣吊叶片的净光合速率日均值之间差异显著，蒸腾速率与水分利用率方面差异不显著。

表1 2种类型枣吊叶片的水分利用率（Ewu）日均值比较Table 1 Comparison of water use efficiencies (Ewu) in leaves between two types of bearing branches

2.2 木质化枣吊叶片与非木质化枣吊叶片光合生理指标日变化

结合图1、2可以看出，随着一天内光照、温度以及湿度的变化，2种类型枣吊叶片的净光合速率（Pn）等这些生理指标也相应发生变化。

从图2A可以看出，2种类型枣吊叶片净光合速率（Pn）日变化趋势类型、“午休”光合速率的下降幅度以及“午休”后光合效率回升情况都有很大区别：木质化枣吊叶片Pn日变化趋势呈双峰曲线，而非木质化枣吊叶片Pn日变化趋势为单峰曲线；两种枣吊叶片“午休”时间都开始于正午12：00，木质化枣吊叶片Pn随光强的增强而减弱的速率，要弱于非木质化枣吊叶片；非木质化枣吊叶片“午休”回复现象不明显，12：00过后Pn保持下降趋势；木质化枣吊叶片“午休”回复现象明显，在16：00达到午休之后的另一峰值14.82 μmol·m-2s-1；在6：00～12：00，两种枣吊叶片Pn提高速率类似，木质化枣吊叶片Pn日均值14.93 μmol·m-2s-1为非木质化枣吊叶片12.13 μmol·m-2s-1的1.23倍。

图1 相关环境因子日变化Fig.1 Diurnal variations of related environment factors

图2 2种类型枣吊叶片净光合速率、胞间CO2浓度、气孔限制值、蒸腾速率及水分利用率日变化Fig.2 Diurnal variations of net photosynthetic rate (Pn), internal CO2 concentration (Ci), stomata limitation (Ls),ranspiration rate (Tr) and water use efficiency (Ewu) in the leaves of two types of bearing branches

从图2B可以看出，两种类型枣吊叶片胞间CO2浓度（Ci）日变化趋势与日均值差别不大、在个午休过后Ci变化规律有很大不同。两种枣吊叶片Ci值总体变化趋势呈波浪形曲线，木质化枣吊叶片Ci日均值为非木质化枣吊叶片的1.13倍，由此可知木质化枣吊叶片对CO2的利用率要高于非木质化枣吊叶片；在12：00～16：00之间，两种类型枣吊叶片的Ci变化完全相反，具体原因有待进一步研究。

结合图2B、图2C可以看出，两种类型枣吊叶片Ci变化趋势与气孔限制值（Ls）变化趋势呈负相关。当Ci升高时，Ls降低，净光合速率在午间时降低并不是由于气孔限制因素造成叶肉细胞间CO2不足，而主要由非气孔限制因素引起，即叶肉细胞羧化能力降低引起[11]。

从图2D可以看出，两种类型枣吊叶片的蒸腾速率（Tr）差别较大、变化趋势也不尽相同。木质化枣吊叶片Tr日均值6.597 4 mmol·m-2s-1是非木质化枣吊叶片Tr日均值4.639 3 mmol·m-2s-1的1.42倍，除14：00非木质化枣吊叶片的Pn值突增到9.73外，其他时间木质化枣吊叶片的蒸腾速率均高于非木质化枣吊叶片。两种类型枣吊叶片的蒸腾速率(Tr)变化趋势在6：00～12：00时与净光合速率变化趋势一致，12：00 ～ 14：00Tr值缓慢增加，14：00 以后缓慢降低；非木质化枣吊叶片除了14：00蒸腾速率有极大地增加以外，变化趋势基本符合净光合速率变化趋势。

从图2E可以看出，两种类型枣吊叶片的水分利用率又一定差别。非木质化枣吊叶片的水分利用率(Ewu)日均值3.11 μmol·mmol-1是木质化枣吊的Ewu日均值2.56 μmol·mmol-1的 1.21倍，由此可以得出培育木质化枣吊叶片对水分的需求较非木质枣吊叶片要高。

2.3 两种类型枣吊叶片光响应曲线

对2种类型枣吊叶片进行光响应测试，采用SPSS软件拟合光合作用响应曲线，并获得两种类型枣吊叶片的饱和光强（LSP）、光补偿点（LCP）、最大净光合速率（Pmax）和表观量子效率（AQY）等光合参数，2种类型枣吊叶片的光响应拟合曲线见图3。

图3 2种类型枣吊净光合速率的光响应曲线Fig.3 Light response curves of net photosynthetic rate(Pn) in two types of bearing branches

从表2与图3可以看出，2种类型枣吊叶片在弱光下（低于100 μmol·m-2s-1）净光合速率差别不大，随着光强的增加木质化枣吊叶片的净光合速率要显著高于非木质化枣吊叶片。这表明木质化枣吊叶片具有较高的光合能力，栽培时要保证光照充足；木质化枣吊与非木质化枣吊的光饱和点差别不大。

表2 两种类型枣吊的光响应曲线参数Table 2 The parameters of light response curves in two types of bearing branches

3 讨论与结论

尽管木质化枣吊（非脱落性枣吊）的优异结果特性被人们所认识[3]，但是没有关于木质化枣吊结果特性的系统研究，也没有针对木质化枣吊叶片和非木质枣吊叶片光合效率的系统研究。本研究研究内容，从光合效率上揭示了木质枣吊优异结果性能的本质：光合作用产生的有机物是植物生长、发育最主要的能量，木质化枣吊的优异结果性能的原因在于木质化枣吊叶片较非木质枣吊叶片具有较高净光合速率。

光合作用日变化趋势有单峰、双峰、三峰曲线[12-13]等几种类型，与植物种类和测定净光合速率时的环境条件有关，木质化枣吊叶片净光合速率日变化趋势呈双峰曲线，而非木质化枣吊叶片净光合速率日变化趋势为单峰曲线，以及木质化枣吊叶片净光合速率，随光强的增强而减弱的速率要弱于非木质化枣吊叶片，都说明了木质化枣吊对强光又着更好的适应性，而光合有效辐射是植物光合作用所产生的能量的最终来源[14]，木质化枣吊在强光下积累光合产物更加丰富。

对同种之间的光合效率差异研究主要对集中在不同部位及不同叶位[15-16]，根据本研究结果可以得出，无论是不同植物种类和植物不同部位的光合能力都存在差异，对于不同类型枣吊叶片，这种表现也相当明显，造成差别的主要原因在于叶片构造、枣吊木质化程度和水分运输情况，具体差别有待进一步论证。植物叶片净光合速率午间降低的植物自身因素有气孔限制因素和非气孔限制因素，前者是由于气孔部分关闭引起，后者是由于叶肉细胞的光合活性下降引起，只有当光合速率和胞间CO2浓度变化方向相同，才可以认为光合速率的下降主要是由气孔限制因素引起的，否则就要归因于非气孔限制因素[17]。

旱生植物在水分充足时气孔大开，促进蒸腾作用；水分紧张时气孔关闭，抑制蒸腾作用[18]，枣树属于旱生植物，不同品种枣树的抗旱各有不同[19]，木质化枣吊叶片蒸腾速率日变化趋势平缓且总体蒸腾速率大于非木质化枣吊叶片，说明木质化枣吊叶片较非木质枣吊叶片更加抗旱。非木质枣吊叶片较木质化叶片有更高的水分利用率，要培养木质化结果需要充足的水分环境。

综上可以得出，充足的光照和水分条件是培养木质化枣吊结果的先决条件。对南方鲜食枣新品种中秋酥脆枣的木质化枣吊叶片与非木质化枣吊叶片的光合日变化和光响应进行观测的结果表明木质化枣吊较非木质化枣吊叶片具有更强的光合效率。

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