卵形鲳鲹的营养需求研究及其配合饲料研发

■唐媛媛 张蕉南 艾春香 胡 兵

(1.厦门大学海洋与地球学院，福建厦门 361005；2.福建天马科技集团股份有限公司，福建福清 350308)

卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)，俗称红衫、金鲳、短鳍鲳鲹、红三黄腊鲳、海水白鲳，隶属鲈形目(Perciformes)，鲹科(Carangidea)，鲳鲹亚科(Trachino⁃tinae)，鲳鲹属(Trachinotus)，是一种广盐性、暖水性、肉食性的海洋洄游鱼类，其分布于大西洋、印度洋和太平洋的热带、亚热带海域，我国各海区均产，在广东、广西、海南、福建、台湾等省沿海区域较为常见，是一种肉质无刺、细嫩、含脂肪多、味鲜美、体色艳丽，具有鲹类的特殊香味的名贵食用鱼类。它生长快、繁殖力强，在养殖条件下能很好地适应配合饲料。

早在20世纪60年代，人们就开始养殖卵形鲳鲹，然而由于养殖的卵形鲳鲹存活率、生长率以及饲料转化率等均较低，导致其养殖效果差。造成养殖效果差的主要原因之一是有关卵形鲳鲹的营养需求研究少，尚未开发出其优质配合饲料。在美国，曾开展的鲳鲹等广盐性鱼类的低盐驯化养殖，也因缺乏鲳鲹适宜营养需求的研究，未研发出其配合饲料而导致驯养失败。盐度是通过对机体渗透压与营养物质可利用度的作用来影响鱼类的生长以及营养物质的利用和沉积率，因此，研发营养均衡的配合饲料是鱼类养殖(包括低盐驯养等)成功的首要任务。

近几年来，卵形鲳鲹规模化人工育苗在我国获得了突破，并在海南、广东、广西和福建等东南沿海均有网箱或池塘养殖，在养殖条件下该鱼的生长速度快，养殖6个月则可达500 g以上，且病害较少，已成为海水网箱养殖和池塘养殖的重要品种，深受养殖者和消费者的青睐，养殖前景看好。目前，卵形鲳鲹在我国已形成了从苗种-饲料-养殖-加工-内销-出口等完整的产业链。据不完全统计，2011年我国卵形鲳鲹的养殖产量达到8万吨，使用配合饲料量约为10万吨(据渔业统计年鉴和市场调查数据)。卵形鲳鲹配合饲料的研发与推广应用将为建立卵形鲳鲹健康养殖模式，提高其经济效益，改善养殖水域生态环境提供重要的物质保证。本文概述卵形鲳鲹消化酶、营养需求及配合饲料研究进展，以期为进一步完善其配合饲料积累基础数据，推进卵形鲳鲹的健康养殖发展。

1 卵形鲳鲹的消化酶

鱼类消化酶分布及其活性变化以及影响因素是其消化生理研究的重要内容，消化酶活性是反映鱼类消化生理机能的重要指标之一，其高低决定了鱼类对营养素消化吸收能力的大小，进而影响鱼类生长的速度。有关卵形鲳鲹的消化酶已开展了许多有益的工作。分析卵形鲳鲹幼鱼和成鱼的3种消化酶(蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶)活性在胃、前肠、中肠、后肠、幽门盲囊和肝等消化器官中的分布发现，幼鱼与成鱼各消化器官中的蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等3种消化酶活性大小顺序相似，蛋白酶活性均是胃中最高，肝中最低；淀粉酶和脂肪酶的活性则是肠中最高，胃中最低；各消化器官中蛋白酶和淀粉酶的活性，成鱼均小于幼鱼；胃脂肪酶活性则是幼鱼大于成鱼，而其他器官的脂肪酶活性均是幼鱼小于成鱼。盐度为20～30时，卵形鲳鲹幼鱼消化道中蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等3种主要消化酶的活性均较高，表明这个盐度条件下养殖幼鱼可以取得较高的饲料转化率；各种消化酶活性表现出明显的昼夜差异性，消化道中蛋白酶活性在20：00和14：00时较高，淀粉酶活性则在8：00时较高，而脂肪酶活性在14∶00时相对较高，且这3种主要消化酶活性在23：00时均较高，了解消化酶活性昼夜变化规律对指导卵形鲳鲹投喂技术体系建立具有重要的意义。进一步的研究表明，大规格卵形鲳鲹幼鱼[鱼全长为(10.53±1.41)cm，体质量为(15.02±2.46)g]的幽门盲囊蛋白酶、胃淀粉酶和肝脂肪酶等消化酶活性受盐度变化的影响显著，养殖此阶段的卵形鲳鲹幼鱼的适应盐度应为25～30，以实现饲料转化率达到最好，实现较好的养殖效益。养殖水温对卵形鲳鲹幼鱼[体质量为(0.82±0.15)g]消化道蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等消化酶活性影响显著，养殖水温在19～31℃范围内，这3种消化酶活性随水温升高均表现为先上升后下降，且各种酶活性最高时的养殖水温各异，蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶的活性最高时的养殖水温分别为28、25和22℃。卵形鲳鲹幼鱼和成鱼消化道中的蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等3种消化酶活性的最适pH值相似。饥饿显著影响卵形鲳鲹消化器官中3种主要消化酶(蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶)的活性，饥饿处理后卵形鲳鲹蛋白酶活性始终显著高于未饥饿处理组，而淀粉酶活性却不断下降，饥饿前9 d时脂肪酶活性总体上下降，第12 d脂肪酶活性明显上升并高于未饥饿组。饲料类型(浮性饲料、沉性饲料、鱼浆加鳗粉)影响卵形鲳鲹幼鱼消化酶活性，且对消化道的不同部位及不同消化器官中各种消化酶活性影响各异，饲喂鱼浆加鳗粉组幼鱼胃、肠和幽门盲囊蛋白酶与脂肪酶活性增幅最大，淀粉酶活性增幅最小；饲喂浮性饲料组幼鱼肝脏中蛋白酶以及肠、肝脏和幽门盲囊淀粉酶的活性增幅最大，沉性饲料组的幼鱼蛋白酶活性增幅最小。综上所述，已有相关研究主要探讨了单一因素对卵形鲳鲹消化酶活性的影响，还应结合多种环境因素、年龄和饲料成分等综合考虑探讨卵形鲳鲹消化酶活性的变化，以期为指导配合饲料的配制以及建立不同养殖模式和养殖环境条件下的科学投喂技术体系提供基础数据。

2 卵形鲳鲹的营养需求

2.1 卵形鲳鲹蛋白质与氨基酸的营养需求

饲料中适宜水平的蛋白质才能满足鱼体维持正常新陈代谢、健康和繁殖的生理需要。鱼类饲料中的蛋白质水平不是越高越好，过量的蛋白质会被作为能量被代谢，导致氨氮等排放增加，从而影响养殖水环境。此外，饲料中蛋白质的质量在调节鱼类生长和饲料利用率方面作用显著。研究表明，肉食性鱼类的蛋白质需求量较高(一般大于40%)。确定鱼类饲料中蛋白质适宜水平，是养殖鱼类营养需求研究的基础内容。有关卵形鲳鲹的适宜蛋白质需求量已开展了一系列研究工作。

研究发现，卵形鲳鲹仔稚鱼[(0.1～1.8)g]达到最大生长率和最佳饲料转换率的最低蛋白质水平为45%。饲料蛋白质水平对卵形鲳鲹幼鱼特定生长率(SGR)及饲料效率(FER)均影响显著。随着饲料蛋白质水平的升高，幼鱼的SGR及FER均显著提高(P＜0.05)，饲料蛋白质水平＞41.38%时，则各组间差异不显著(P＞0.05)；饲料蛋白质水平为47.86%组的卵形鲳鲹SGR以及FER最大，且卵形鲳鲹鱼体蛋白质量分数也随着饲料蛋白质水平升高而显著增加(P＜0.05)；以SGR为评价指标，根据折线模型确定卵形鲳鲹幼鱼的适宜蛋白质需求量为45.75%。饲料中粗蛋白质水平分别为33%、37%、41%、45%、49%，粗脂肪水平分别为6.5%和12.5%，配制成10种试验饲料，探讨在网箱养殖条件下的卵形鲳鲹仔稚鱼(初始体质量为4.7 g)适宜蛋白质需求的结果表明，鱼体增重随着饲料中蛋白质含量的增高而增高，在相同饲料蛋白质水平下，粗脂肪含量为12.5%组的幼鱼增重高于脂肪含量为6.5%的饲料组，并得出网箱养殖条件下卵形鲳鲹仔稚鱼饲料中最适粗蛋白质水平为45%～49%，最适粗脂肪水平为6.5%。这些结果与佛罗里达鲳鲹(Trachinotus carolinus)仔稚鱼(初始体质量为4.5～6.3 g)的蛋白质需求量为45.0%～50.0%较为一致。

饲料中蛋白能量比也是养殖动物营养需求研究的一项重要内容。饲料中蛋白质和能量应保持平衡。当饲料能量相对蛋白质含量不足时，饲料蛋白质不是用于鱼的生长，而是被转化为能量来维持鱼的生存、繁殖，导致其饲料成本增加；能量过高，会降低鱼的摄食，或导致鱼过度肥胖，影响鱼类的健康和食用品质，进而影响养殖效益。因此，研究养殖鱼类饲料中适宜蛋白能量比，可为养殖鱼类的健康生长提供营养平衡和经济实用的配合饲料。

目前已报道了一些海水鱼类饲料中适宜蛋白能量比,如黄姑鱼(Nibea miichthioides)、石斑鱼(Epinephelus malabaricus)、太阳鲈鱼(Morone chrys⁃ops×M.saxatilis)、大西洋鲑(Salmo salar)、日本海鲈(Lateolabrax japonicus)等。以豆油、鱼油为脂肪源，脂肪梯度为6%、10%、14%，蛋白质水平为38%、43%、49%配制饲料蛋白能量比为19.3～27.4 mg/kJ的配合饲料饲喂卵形鲳鲹幼鱼8周的结果表明，饲料中的脂肪水平未表现出“蛋白质节约效应”，脂肪水平较高时，卵形鲳鲹的特定生长率、饲料效率和蛋白质效率等均降低，并得出卵形鲳鲹幼鱼饲料中最适蛋白质、脂肪水平和蛋白能量比分别为43.0%、6.0%和24.4 mg/kJ，这一结果与其他一些肉食性鱼类饲料中的蛋白能量比数值相似，如日本鲈鱼(Lateolabrax japonicus)(25.9 mg/kJ)、太阳鲈鱼(Mo⁃rone chrysops×M.saxatilis)(23.7～26.6 mg/kJ)、鮸状黄姑鱼(Nibea miichthioides)(25 mg/kJ)。

鱼粉蛋白质含量高，并富含必需氨基酸和高不饱和脂肪酸，其营养价值高，适口性好，是鱼类饲料最优质的蛋白源，也是一种有限的蛋白源，但其价格昂贵，因此开发出替代鱼粉的高品质、经济的蛋白源是现代水产动物营养与饲料学研究的一个重要领域。目前，许多原料被用来替代鱼粉作为鱼类饲料的蛋白源，其中，大豆及其制品等植物性原料由于其低廉的价格和广泛的可用性，是研究最热的蛋白源替代物，减少鱼粉在鱼类配合饲料中的应用有助于降低配合饲料成本，进而降低水产养殖的成本。用不含鱼粉，而分别使用大豆粉(SBM或M)0%、20%、25%、30%和35%以及大豆浓缩蛋白(SPC或C)59%、46%、43%、39%和36%为蛋白源配成的5种配合饲料饲喂弗罗里达鲳鲹(Trachinotus Carolinus)，以含大豆粉和大豆浓缩蛋白各30%、鲱鱼鱼粉10%的配合饲料作为对照，探讨植物性原料作为弗罗里达鲳鲹饲料蛋白源的效果的试验结果表明，试验组和对照组的鱼体成分差异不显著，饲料蛋白源组成和含量为M25%/C43%、M30%/C39%的两个试验组与对照组鱼体增重率效果相当，这表明，对弗罗里达鲳鲹而言，饲喂大豆粉含量为25%～30%、大豆浓缩蛋白含量为39%～43%的无鱼粉配合饲料，可达到饲喂含鲱鱼鱼粉10%饲料同样的效果，这个结果说明了全植物蛋白源饲料在弗罗里达鲳鲹养殖中是可行的。豆粕和发酵豆粕代替鱼粉对卵形鲳鲹饲养试验的结果表明，适当提高饲料中大豆蛋白替代鱼粉蛋白的比例，对卵形鲳鲹的摄食率影响不显著，这可能是卵形鲳鲹对豆粕中影响适口性的抗营养因子不敏感，然而当普通豆粕蛋白替代鱼粉蛋白达到45.1%时，发酵豆粕蛋白替代鱼粉蛋白达到60.8%时，卵形鲳鲹的增重率、特定生长率、饲料转化率和蛋白质效率则显著降低，发酵豆粕蛋白替代鱼粉蛋白量为45.1%时，卵形鲳鲹的增重率、特定生长率、饲料转化率和蛋白质效率有升高趋势，且与对照组相比均差异不显著，这说明发酵豆粕可以改善卵形鲳鲹对饲料的利用率，有利于其生长。使用发酵豆粕替代饲料中10%的鱼粉时，对卵形鲳鲹的生长、饲料转化率和体成分均没有负面影响。在鱼粉用量为51%配方中分别使用发酵豆粕13%、24%、34%和44%代替原配方中鱼粉用量9%、16%、23%和31%配制的4种饲料饲喂初始体重为(60±4)g的卵形鲳鲹幼鱼65 d的结果表明：使用小于或等于34%的发酵豆粕代替小于或等于23%的进口鱼粉，不影响卵形鲳鲹幼鱼的生产性能。

卵形鲳鲹饲料中合理的氨基酸组成和含量对于维持其生长、健康和繁殖是极为重要的，特别是必需氨基酸的合理供给意义更为重大，在当前植物性蛋白原料使用日渐增加的情况下，作为水产动物的主要限制性氨基酸——赖氨酸的充足供给更显得重要，赖氨酸的合理供给有助于提高植物性蛋白质源饲料的利用率。采用饲料中赖氨酸实际含量分别为2.28%、2.46%、2.63%、2.73%、2.95%、3.28%的6种饲料饲喂平均初始体质量为(14.78±0.41)g卵形鲳鲹幼鱼56 d的结果表明，幼鱼增重率和特定生长率随着饲料中赖氨酸含量的升高而逐渐提高，并得出幼鱼饲料中赖氨酸适宜需求量为饲料干重的2.94%，占饲料蛋白质含量的6.70%。有关卵形鲳鲹饲料中氨基酸营养需求的研究较少，今后需大力加强相关研究。

2.2 卵形鲳鲹脂肪与脂肪酸的营养需求

脂类是鱼类能量和生长发育所必需的脂肪酸的重要来源，并有助于促进脂溶性维生素的吸收，具有节约蛋白质效应。有关卵形鲳鲹脂肪营养的研究较少。研究表明，网箱养殖条件下的卵形鲳鲹仔稚鱼饲料中最适粗蛋白质水平为45%～49%，其饲料中最适粗脂肪需求量为6.5%。在卵形鲳鲹鱼苗到幼鱼阶段，投喂粗脂肪含量为15.0%的膨化饲料，卵形鲳鲹有较好的生长效果；在成鱼阶段，投喂脂肪含量为8.0%～12.0%的膨化饲料，成鱼有良好的生长效果。在适当的盐度下，用粗脂肪含量为6.72%的饲料饲喂卵形鲳鲹时，鱼体的生长性能较好。在正常盐度(25～30)条件下，卵形鲳鲹配合饲料中适宜的脂肪含量为5.0%～12.0%。研究2%和4%的猪油、鱼油和混合油(鱼油∶猪油为1∶1)及添加复合肉碱、胆汁酸等降脂因子条件下对卵形鲳鲹幼鱼生长、生理机能以及体脂肪酸组成影响的结果表明，猪油在该试验条件下可全部或大部分替代鱼油而不影响卵形鲳鲹幼鱼的生产性能，且具有节约成本的效应，但对机体脂肪酸组成有一定的影响。

2.3 卵形鲳鲹碳水化合物的营养需求

研究表明，鱼类是天生的“糖尿病患者”，特别是肉食性鱼类，对碳水化合物的利用能力有限，但饲料中保持适量的碳水化合物含量对维持鱼类正常生长、健康和繁殖仍具有重要的意义，同时表现出节约蛋白质效应，可以降低饲料成本。迄今，有关卵形鲳鲹碳水化合物营养需求研究报道较少，其配合饲料中碳水化合物含量主要参考其他海水养殖鱼类的碳水化合物需求量(20%～30%)。作为肉食性鱼类的卵形鲳鲹，粗纤维含量较高的植物蛋白饲料因其对卵形鲳鲹生长的影响而使其在配合饲料中应用受限。利用粗纤维含量为0.4%和1.2%的膨化饲料饲喂卵形鲳鲹幼鱼220 d后，其生产性能差异不显著。鉴于目前动物蛋白原料价格较高而卵形鲳鲹市场基价较低，在兼顾卵形鲳鲹配合饲料成本与其生产性能的基础上，充分利用植物蛋白原料的质量与价格优势，建议卵形鲳鲹配合饲料粗纤维含量为：稚鱼配合饲料和幼鱼配合饲料≤3.0%，中成鱼配合饲料和成鱼配合饲料≤6.0%。寡糖和多糖类物质作为生物活性物质或益生物质，对促进鱼类的生长，维持鱼类健康方面发挥着重要的生理功能。壳聚糖(COS)作为一种生物活性物质在改善卵形鲳鲹幼鱼生长、免疫应答和疾病抵抗力中发挥着积极作用，配合饲料分别添加COS 0、2.0、4.0、6.0 g/kg饲料饲喂平均体质量为(10.8±0.05)g的卵形鲳鲹幼鱼56 d，结果表明，在COS添加量为(0～4.0)g/kg饲料的范围内，卵形鲳鲹幼鱼的增重率和特定生长率均随饲料中COS添加量的增加而显著增大，COS添加量从4.0 g/kg饲料增大到6.0 g/kg饲料，这两组幼鱼增重率和特定生长率则差异不显著；各组饲料转化率则随着COS添加量的增加而降低；总白细胞数、呼吸爆发活力、溶菌酶和超氧化物歧化酶活性等均显著增加，且在COS添加量为4.0 g/kg饲料达到最大值，这说明饲料中适量添加COS能提高卵形鲳鲹的生长性能，增强其免疫力，其适宜添加量为4.0 g/kg饲料。

2.4 卵形鲳鲹维生素的营养需求

维生素对维持鱼类的正常生长、健康和繁殖具有重要的作用。只有少数鱼类可以自身合成或由消化道中的微生物产生维生素，绝大多数鱼类自身不能合成维生素，必须从饲料中获得，以维持其正常生理功能。目前，有关卵形鲳鲹维生素营养需求研究很少，仅见卵形鲳鲹幼鱼肌醇营养需求的报道。研究表明，每千克饲料中添加720 mg的肌醇能显著增强卵形鲳鲹幼鱼的消化吸收功能，提高幼鱼的增重率和特定生长率，促进幼鱼的生长；饲料中添加肌醇组的幼鱼血清中甘油三酯含量显著降低，但不影响血清中的总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇的含量。

关于卵形鲳鲹矿物质营养需求尚未见研究报道，其配合饲料生产中主要参照其他海水鱼类矿物质营养需求，要加强卵形鲳鲹维生素和矿物质营养需求研究，以推进其专用优质配合饲料的研发。

3 卵形鲳鲹配合饲料的研发

尽管目前卵形鲳鲹的营养需求研究数据尚不完善，但人们在参照食性和生活习性相近的海水鱼类的营养需求研究成果，结合已有卵形鲳鲹的营养需求研究数据以及实际养殖效果，开发了卵形鲳鲹配合饲料，这对促进卵形鲳鲹规模化、规范化、集约化健康养殖发挥了重要的作用。

研发卵形鲳鲹系列配合饲料，首先，要确定其饲养标准。卵形鲳鲹养殖生产实践中，一般将其分成四个阶段——稚鱼、幼鱼、中成鱼和成鱼，对应的配合饲料分别为稚鱼配合饲料、幼鱼配合饲料、中成鱼配合饲料和成鱼配合饲料，综合卵形鲳鲹营养需求研究成果，并结合鱼类随着个体的生长发育，在参考国内相关企业卵形鲳鲹配合饲料企业标准、产品分析结果、试验应用效果和专利成果的基础上，并结合研发高效安全环保型卵形鲳鲹配合饲料的要求，将卵形鲳鲹的主要营养参数确定如下：粗蛋白质含量分别为：稚鱼配合饲料≥43%，幼鱼配合饲料≥40%，中成鱼配合饲料≥38%，成鱼配合饲料≥36%；赖氨酸水平分别为稚鱼配合饲料≥2.2%、幼鱼配合饲料≥2.1%、中成鱼配合饲料和成鱼配合饲料≥1.8%；脂肪含量分别为：稚鱼配合饲料和幼鱼配合饲料≥5.0%，中成鱼配合饲料和成鱼配合饲料≥6.0%；粗纤维含量分别为：稚鱼配合饲料和幼鱼配合饲料≤3.0%，中成鱼配合饲料和成鱼配合饲料≤6.0%；粗灰分≤16.0%[38]。其次，筛选优质配合饲料，必需选用《饲料原料目录》和《饲料添加剂目录》中的产品。再次是制定和优化加工工艺参数。卵形鲳鲹配合饲料采用膨化工艺制作，可以生产成膨化浮性饲料，也可以生产成慢沉膨化饲料，慢沉膨化饲料在盐度25的海水中，第1 m的下沉时间为20～30 s；可提高卵形鲳鲹的摄食率，改善饲料的利用率，同时采用内加外喷的加油技术。内加：在二次混合时添加一定比例的油脂，充分混合；外喷：经膨化制粒烘干后，采用后喷涂技术添加油脂，这样可以大大提高饲料中油脂的含量,最高可达8%以上，有效节约饲料蛋白质。此外，对照《饲料原料目录》和《饲料添加剂目录》，选择优质饲料原料，除选择优质鱼粉外，适当使用玉米精蛋白等适合卵形鲳鲹体内色素沉积的饲料原料，有助于保持卵形鲳鲹体色天然，提高商品价值。

4 展望

迄今为止，有关卵形鲳鲹的营养需求远不能满足其高效环境友好型配合饲料研发的需要。卵形鲳鲹营养需求研究存在许多空白，如必需氨基酸、必需脂肪酸、大部分维生素、微量元素等微量营养素营养需求研究尚未开展。为此，大力加强卵形鲳鲹营养需求研究，推进其高效环境友好型系列配合饲料的开发，以进一步推动“标准化、规范化、集约化和产业化”卵形鲳鲹养殖产业的健康发展。

①在完善卵形鲳鲹各生长阶段的蛋白质和脂肪营养需求的基础上，开展卵形鲳鲹碳水化合物、必需氨基酸、必需脂肪酸、维生素和矿物质的营养需求、适宜蛋白能量比及其能量代谢等研究，建立其可消化氨基酸平衡模式，为完善卵形鲳鲹的营养标准提供基础数据。

②大力开展卵形鲳鲹各种养殖模式(如网箱养殖、池塘养殖、单养、混养等)条件下的营养需求研究，以获得各种养殖模式下的营养需求参数，为开发卵形鲳鲹各养殖模式下的配合饲料配方积累基础数据，以提高饲料效率。

③深入开展环境因子对卵形鲳鲹营养代谢的影响以及饲料中营养素含量对卵形鲳鲹营养代谢及养殖环境的影响，为生产出高效环境友好型卵形鲳鲹配合饲料提供理论支持。

④深入研究卵形鲳鲹营养与其免疫的关系，以期通过营养调控手段改善鱼体自身的免疫力，以促进卵形鲳鲹健康养殖，生产出安全的卵形鲳鲹。

⑤系统研究卵形鲳鲹亲体和早期幼体的营养需求，开发出亲鱼专用配合饲料和早期幼体配合饲料，推进卵形鲳鲹人工繁殖产业的健康发展。

⑥开展卵形鲳鲹对常用饲料原料消化率的研究，为研发其配合饲料筛选优质饲料原料提供参考。强化卵形鲳鲹配合饲料加工工艺研究，生产出能满足其消化生理和摄食习性的膨化配合饲料。同时，研究卵形鲳鲹配合饲料投喂技术体系研究，以提高摄食率和饲料转化率。

（参考文献40篇，刊略，需者可函索）