放牧强度对荒漠草原植被特征的影响

黄 琛，张 宇，赵萌莉，韩国栋

(内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018)

家畜是草地生态系统的重要组成部分[1]，放牧是草原上最主要、最直接、最经济的利用方式之一[2]，同时也是影响草地结构及其功能的主要干扰方式[3]。放牧对草地植被的影响是研究草地生态系统的重要内容之一，不同的放牧强度影响到植被的生长繁殖和草原的环境变化，甚至草原与家畜的生产能力[4]。内蒙古荒漠草原占内蒙古草原面积的10.7%[5]，主要分布在内蒙古中部，是该区重要的牧业基地和生态屏障。然而荒漠草原植被低矮、种类贫乏、稳定性极差[6-7]，一旦荒漠化，将很难恢复，它的良性循环和可持续发展与草地生态环境密切相关。本研究以内蒙古四子王旗荒漠草原为试验地，对不同放牧强度下群落生物量、高度、盖度、密度等进行实地调查，比较不同放牧强度下草地群落植物多样性、重要值和群落特征变化，探讨不同放牧强度对荒漠草原植物群落特征的影响，以期为合理利用草地资源、保持草地稳定性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况 研究区位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗王府一队(41°47′17″ N，111°53′46″ E)。该地区属典型的大陆性气候，年均降水量为280 mm，≥10 ℃的年积温2 200～2 500 ℃·d，无霜期175 d。土壤微生物主要有好气性细菌、放线菌和霉菌等，土壤类型为淡栗钙土。草地类型为短花针茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+无芒隐子草(Cleistogenessongorica)，植被草层低矮且稀疏。建群种为短花针茅，亚优势种为冷蒿、无芒隐子草,主要伴生种有银灰旋花(Convolvulusammannii)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

研究区采用随机区组进行围栏放牧，每个区组内设4个载畜率水平，分别为轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)和对照样地(CK)，共 4 个处理，随机排列，每个处理设3次重复。载畜率分别为0.93(LG)、1.82(MG)、2.71(HG)、0(CK)羊单位·hm-2·a-1(图1)，羊只数在轻度放牧、中度放牧和重度放牧载畜率下分别为4只、8只和12只，试验羊只为当地成年蒙古羯羊，试验绵羊每3年更换一次。从2004年开始，每年从6月1日开始放牧至12月1日放牧结束，每天天亮将家畜赶入放牧区让其自由采食，夜间赶回畜圈休息。

1.2野外调查 野外调查于植物生长高峰期(2012年8月20日至9月1日)进行，分别在上述3个试验区组内的轻度、中度、重度及对照样地，选择植物生长均匀、地形一致的地段进行采样。每个处理的各个重复小区内随机选取10个点，分别在每个点的周围布设3个50 cm×50 cm的样方，记录样方内植被的种类组成，并测定各个种的高度、盖度和多度，最后分种齐地刈割，于80 ℃烘箱烘干24 h，测量其干质量。

图1 试验小区和区组位置示意图Fig.1 Testing area and group location diagrammatic map

1.3数据分析 重要值(IV)以相对频度(RF)、相对盖度(RC)、相对密度(RD)、相对高度(RH)和相对生物量(RW)计算，即IV=RF+RC+RD+RH+RW。

物种多样性选择α多样性指数：

物种丰富度指数采用 Margalef丰富度指数(Ma)，Ma=(S-1)/lnN；物种多样性指数采用 Simpon多样性指数(D)，D=1-∑(Pi)2；物种均匀度指数采用 Pielou均匀度指数(Jp)，Jp=-(∑PilnPi)/lnS。式中，S为所在群落的物种数目；N为所在群落的所有物种的个体数之和；Pi=Ni/N，Ni为所在群落内物种i的个体数。

运用Excel 2003和SAS 9.0软件进行数据分析并绘制指标变化图。

2 结果与分析

2.1群落功能群组成及物种重要值 不同放牧强度对群落的种类组成具有一定影响(表1)，对照区、轻牧区、中牧区和重牧区物种数分别为20、17、15、14，随着放牧强度的增加物种数呈减少趋势。不同放牧强度干扰下，草地群落功能群组成类型是一致的，都是由一、二年生植物，多年生杂草，多年生禾草和灌木、半灌木、小半灌木植物组成。一、二年生植物种类和灌木、半灌木、小半灌木在4个区中的变化较小，其中只有小叶锦鸡儿在轻牧区消失，驼绒藜在重牧区消失。多年生杂类草数量在轻牧区、中牧区和重牧区分别比对照区减少12.5%、62.5%和50.0%，杂类草中的蒙古韭和草芸香只在对照区出现，随着放牧强度的增大，栉叶蒿和细叶葱在中牧和重牧区也消失。多年生禾草在轻牧区比对照区减少25%，在重牧区比对照区减少25%，冰草在重牧区消失。

表1 不同放牧强度下植物群落组成及其重要值Table 1 Plant community composition and its important value under different grazing intensity

物种的重要值是植物群落结构的重要参数，它能客观地反映群落内物种组成的变化。不同放牧强度下，物种的重要值不同。对照区与轻牧区冷蒿的重要值较高，分别居第1位和第2位；中牧区冷蒿与短花针茅重要值基本相同，均为优势种；重牧区短花针茅的重要值最高，其次是无芒隐子草和冷蒿。无芒隐子草和短花针茅的重要值随着放牧强度的增加而逐渐增加，在重牧区出现最高值。细叶葱、蒙古韭和草芸香等植物随着放牧强度的增加而降低，在重牧区达最低值，甚至消失。二裂委陵菜、小叶锦鸡儿在中、轻牧区消失，而在重牧区又出现，且重要值大于对照区。

2.2群落特征分析 随着放牧强度的增加，群落生物量呈现减少的趋势，对照区和轻牧区与中牧区和重牧区的群落生物量有显著差异(P<0.05)，而对照区与轻牧区无显著差异，中牧区与重牧区无显著差异(图2A)。

随着放牧强度的增加，群落高度呈现降低趋势。对照区和轻牧区与中牧区和重牧区有显著差异(P<0.05)，而对照区与轻牧区无显著差异，中牧区与重牧区无显著差异(图2B)。

随着放牧强度的增加，群落中植物密度呈现递减的趋势。对照区、轻牧区、中牧区和重牧区的群落密度分别为70.72 、56.27、46.46和34.50株·m-2。对照区与重牧区之间差异显著(P<0.05)(图2C)。

图2 不同放牧强度下群落特征变化Fig.2 Variation of plant community characteristics under different grazing intensities

表2 放牧强度对植物群落α多样性的影响Table 2 Diversity indices of plant community under different intensities

群落盖度随着放牧强度的增加而呈现递减的趋势，对照区、轻牧区、中牧区和重牧区的群落盖度分别为94.88%、87.56%、56.50%和38.33%，对照区与中牧和重牧区间差异显著(P<0.05)(图2D)。

2.3植物群落的α多样性 随着放牧强度的增加，植物群落的Margalef指数、Simpon指数和Pielou指数变化规律一致，呈现对照区>轻牧区>中牧区>重牧区的趋势(表2)。其中，对照区与中度和重度放牧区的Margalef指数差异显著(P<0.05)，Simpon指数和Pielou指数不同放牧强度之间均无显著差异。以上分析表明，植物群落的丰富度、多样性和均匀度在对照区达到最大值，在重牧区则为最小值，说明随着家畜对牧草的采食强度增加，物种的α多样性指标也随之降低。

3 讨论与结论

不同放牧强度下群落的物种组成发生了变化，随着放牧强度的增加物种数呈现减少的趋势，可能因为牲畜的选择性采食，使得部分牲畜喜食的牧草数量和种类减少[8]；加之牲畜的过度踩踏，也可导致不耐践踏牧草数量和种类减少[9-10]。物种的重要值是反应植物群落结构的重要参数，它能够反映群落内物种组成的变化[11-12]。一些物种的重要值随着放牧强度的增加而减少，在重牧区甚至消失，说明植物在连续采食的情况下很难恢复生长，其生活力明显降低，而适口性不好的植被重要值有所增加。从群落物种的重要值变化来看，虽然不同放牧强度下不同物种的重要值发生了一定的变化，但是在对照区、轻牧区、中牧区和重牧区，无芒隐子草、短花针茅、冷蒿的重要值仍位于前列，说明物种没有受到放牧干扰而演替，群落优势种没有发生变化，草地类型仍为短花针茅+冷蒿+无芒隐子草，群落较为稳定。

放牧强度的大小决定了草地被利用的程度，从而引起群落植被特征的变化。放牧是影响草地生物量的主要原因之一，群落生物量在对照区最高，而最小值出现在重度放牧区。群落高度是家畜作用于草地后最直接最明显的变化，也是植被群落特征的参数之一，随着放牧强度的增加，群落高度呈现递减趋势。放牧强度也能在一定程度上影响草地密度，放牧强度的增大可使群落密度减小。群落盖度也随着放牧强度的增加而减少。本研究表明，对照区、轻牧区、中牧区和重牧区植被群落的生物量、高度、密度和盖度依次呈递减趋势，且存在显著差异，这是因为家畜的采食将植物生长时吸收营养物质的器官破坏[13-14]，影响了植物光合效率，进而影响植物的生长，导致盖度、高度和生物量下降[15]。这与张伟华等[16]的研究结果一致，表明过度放牧是引起草地植被退化的重要原因之一[17]。

α多样性是对群落内物种丰富度、均匀度和多样性的测量指标，能够反映物种之间通过竞争而产生的对环境适应的能力[18]。本研究表明，随着放牧强度的增加，群落的丰富度指数显著降低，群落的均匀度和多样性指数也呈现降低的趋势，但不显著。牲畜的啃食、踩踏以及粪便的排放均影响草地环境的变化[19]，物种多样性对此变化较为敏感[20]，从而引起草地物种多样性的降低。以前的研究认为中等程度的干扰水平能维持高的多样性[19-21]，与“中度干扰假说”[22]相一致，但本研究所得结论与“中度干扰假说”不一致，这可能与内蒙古荒漠草原的植被种类相对较少、群落整体的抗干扰能力较差有关。

[1] 李德新.草地生态研究方法[M].北京:中国农业出版社,1986:210-216.

[2] 杜青林.中国草业可持续发展战略[M].北京:中国农业出版社,2006:5-8.

[3] Mclntyre S,Lavorel S,Landsberg J.Disturbance response in vegetation-towards a global perspective on functional reait[J].Vegetation Scince,1999,10：621-630.

[4] 杨智明.不同放牧强度对荒漠草原植被影响的研究[D].银川：宁夏大学,2004.

[5] 刘瑞国,王美珍,郭淑晶,等.内蒙古自治区草地资源的基况介绍[J].内蒙古草业,2012(3):2-6.

[6] 马治华,刘桂香,李景平,等.内蒙古荒漠草原生态环境质量评价[J].中国草地学报,2007(6):17-21.

[7] 李德新.短花针茅荒漠草原动态规律及其生态稳定性[J].中国草地,1990(4):1-5.

[8] 樊江文.在不同压力和干扰条件下鸭茅和黑麦草的竞争研究[J].草业学报,1997,6(3):24-32.

[9] 董全民,赵新全,马玉寿.放牧强度对混播草地群落数量特征的影响(简报)[J].草地学报,2007(4):394-397.

[10] 陈佐忠,汪诗平.中国典型草原生态系统[M].北京：科学出版社,2000:9-15

[11] 蒙旭辉,李向林,辛晓平,等.不同放牧强度下羊草草甸草原群落特征及多样性分析[J].草地学报,2009(2):239-244.

[12] 李军保,刘东林,吐尔逊娜依·热依木江,等.伊犁河谷围封草地群落组成及植物多样性的变化[J].草业科学,2013,30(5):736-742.

[13] 李春刚.放牧干扰对高寒草甸群落特征的影响[J].贵州农业科学,2010(5):128-132.

[14] 徐志伟.生物学特性与高寒草甸退化演替研究[J].广东农业科学,2011(5):158-159.

[15] Burlison A J,Hodgson J.The influence of sward structure on the mechanics of the grazing process in sheep[J].Animal Production,1985,40:530．

[16] 张伟华,关世英,李跃进.同牧压强度对草原土壤水分、养分及其地上生物量的影响[J].干旱区资源与环境,2000(4):61-64.

[17] 武新,陈卫民,罗有仓,等.宁夏干草原不同放牧方式对植被特征影响的研究[J].草业与畜牧,2006(12):5-7,14.

[18] 段敏杰,高清竹,万运帆,等.放牧对藏北紫花针茅高寒草原植物群落特征的影响[J].生态学报,2010,14:3892-3900.

[19] 刘源,李有威,于娜,等.短花针茅荒漠草原不同放牧强度对土壤理化性质的影响[J].内蒙古农业科技,2012(1):61-62.

[20] 闫凯,张仁平,李德祥,等.新源县山地草原植被特征及植物营养对放牧强度的响应[J].草业科学,2011,28(8):1507-1511.

[21] 李永宏.放牧影响下羊草草原和大针茅草原植物多样性的变化[J].植物学报,1993,11:877-884.

[22] Connel J H.Dversity in tropical rain forests and coral reefs[J].Science,1978,199:1302-1310.