黄土区不同封育时期天然草地的根系生物量分布

白 于，苏纪帅，程积民,2

(1.西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌 712100； 2.中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌 712100)

草地是世界上分布最广的植被类型之一，占陆地总面积的1/5左右，是陆地生态系统的重要组成部分[1]。受人类活动和气候变化等因素的影响，草地植被出现了不同程度的退化，草地生态系统的稳定性遭到破坏。据统计，在过去的10年间，我国退化草地的面积已从占全部面积的55%上升到90%以上[2]，而西北干旱区约70%的草地出现中、强度退化[3]。退化草地主要表现为植被群落覆盖度的降低，物种多样性的降低以及土壤结构的恶化[4]。草地退化问题严重地影响着牧民的生活，从根本上制约了牧区生态环境和社会经济的可持续发展。因此，如何有效遏制草地生态环境恶化，对退化草地进行植被修复与重建成为草原生态学的重要研究内容。

根系作为连接植物与土壤环境的桥梁，在植物生长和发育过程中发挥着巨大的作用。一方面，粗根对植物的地上部分起到支撑和固定作用；另一方面，细根为植物提供养分和水分，并通过呼吸作用对同化物进行再分配[5-7]。内蒙古羊草(Leymuschinensis)草原和大针茅(Stipagrandis)草原的地下生物量分别占植物全部生物量的81.3%和73.4%[8]，在高寒草甸地区，牧草地下生物量也占总生物量的80%以上[9]，由此不难看出，草地植被的主要生物量都分配于地下，其地下生物量是草地生态系统物质循环和能量流动必不可少的环节[10-13]。但是长期以来，由于根系生物量测定的方法较原始，并且需要耗费大量的人力和时间[14]，所以，人们对根系生物量研究的认识不够，特别是对长期封育条件下草地的根系生物量研究较少，因此，很有必要展开这方面的研究。

随着干旱区草地非平衡生态学理论的提出和发展，封育逐渐成为恢复与重建退化草地生态系统简便而有效的措施。研究[15-16]表明，封育措施可以显著提高退化草地的生产力，改良土壤结构，从而促进退化草原正向演替发展，但由于草原类型的多样以及围封时间、退化程度等方面存在的差异，研究结果也不尽相同。在这一恢复过程中，草原的结构和功能将如何变化？退化草地恢复状况的好坏是否与封育时间的长短呈正比？基于以上疑问以及根系对草地生态系统的重要性，本研究对不同封育年限天然草地的根系生物量进行研究，探讨在不同封育时期根系生物量的分布规律，旨在为黄土高原退化草地的恢复与利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况 云雾山自然保护区位于宁夏回族自治区固原市东北部45 km处，106°24′-106°28′ E，36°13′-36°19′ N，海拔1 800～2 100 m。云雾山保护区处于中温带半干旱气候区，具有干燥，降水量少而集中，冬季寒长，夏季热短，温差大，日照长，无霜期较短等气候特点。年平均气温5 ℃，年平均降水量440.5 mm。经2012年全面考察，保护区内共有植物313种，其中栽培植物16种，野生植物297种，主要优势植物有大针茅、本氏针茅(S.bungeana)、百里香(Thymusmongolicus)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。

1.2研究方法

1.2.1样地设置 本试验选择云雾山封育5年、9年、13年、22年以及30年的天然草地作为研究对象，按坡位(上、中、下)进行根系生物量和土壤特性的测定。样地基本信息见表1。

表1 样地基本信息Table 1 General situation of the experimental plots

1.2.2根系生物量的测定 根样于2012年8月中旬采集。在选好的采样点用根钻(Φ=9 cm)从0-80 cm分层(每层10 cm)取样，每个坡位重复5次，土芯编号后带回实验室。用流水漂洗土样，过孔径0.4 mm的网筛，得到各层的根系样品。将洗净的根系编号，75 ℃下烘干至质量恒定，称取干质量。

1.2.3土壤含水量、土壤容重的测定 土样于2012年8月中旬采集。在选好的采样点，采用土钻法(Φ=4 cm)，用小铝盒采集0-80 cm土层土样(0-40 cm每10 cm一层取样，40-80 cm每20 cm一层取样)，每个坡位重复3次，土壤含水量采用烘干法测定。同时在每个坡位内设置1个1 m长、1 m宽和1 m深的土壤剖面，进行土壤容重的测定。采用环刀法，自上而下，从0-80 m分层(0-40 cm每10 cm一层取样，40-80 cm每20 cm一层取样)取出完整的容重土样，把环刀中的样品转移至土盒中，立即加盖，烘干后称重。

1.2.4数据处理 根系生物量的计算公式为：

根系生物量(t·ha-1)=m×100/[π(Φ/2)2]，

式中，m为平均每根土芯根系干质量(g)，Φ为土钻内径(9 cm)。

土壤含水量(%)=[(铝盒鲜质量+土样鲜质量)-(铝盒干质量+土样干质量)]/土样干质量×100%；

土壤容重(g·cm-3)=[(土盒干质量+土样干质量)-土盒干质量]/环刀体积。

所有数据利用SPSS 18.0软件进行分析。分别对同一封育年限草地根系生物量的土层深度、坡位因素，同一封育年限草地土壤含水量、土壤容重的土层深度因素，不同封育年限根系生物量的封育年限因素进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，然后利用最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异，用Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系。显著性水平设定为α=0.05。

2 结果与分析

2.1不同封育年限草地根系生物量的分布规律

2.1.1根系生物量的垂直分布 在垂直分布上，不同封育年限草地根系生物量集中分布在0-30 cm土层(表2)，同一封育年限草地0-10 cm土层的根系生物量均显著高于下层的根系生物量(P<0.05)。封育9年草地10-20 cm土层的根系生物量显著高于20 cm以下各土层的根系生物量；其它封育草地10-20 cm土层的根系生物量与20-30 cm土层的根系生物量无显著差异(P>0.05)，且显著高于30 cm以下各土层的根系生物量。封育22年草地20-30 cm土层的根系生物量与30-40 cm土层的根系生物量无显著差异且显著高于40 cm以下各土层的根系生物量；其它封育草地20-30 cm土层的根系生物量均显著高于30 cm下各层土壤的根系生物量。在30-80 cm土层范围内，封育5年、13年草地30 cm以下各土层的根系生物量无显著差异，封育22年草地30-40 cm的根系生物量显著高于其下各层的。封育30年草地根系生物量呈现出不同的特点：30-40 cm土层的根系生物量与40-50、50-60 cm土层的根系生物量无显著差异并且显著高于最下两层土壤的根系生物量，40 cm以下各土层的根系生物量无显著差异。

表2 不同封育年限草地根系生物量的垂直分布Table 2 Vertical distribution of root biomass in different encbosing years grasslands t·hm-2

2.1.2不同封育年限草地根系生物量的变化规律 随着封育年限的延长，根系生物量总体上呈现出逐渐增加并在封育30年达到最大值的趋势。不同草地同一土层根系生物量存在差异，封育30年草地0-10 cm土层根系生物量是所有封育草地之中最高的，为2.517 8 t·ha-1(表2)。对不同封育年限草地同一土层根系生物量的方差分析表明，封育30年草地的各土层根系生物量均显著高于其它4种年限封育草地(P<0.05)；0-10 cm土层范围内，其它4种年限封育草地的根系生物量无显著差异(P>0.05)。不同封育年限0-30 cm土层根系生物量占0-80 cm土层总根系生物量的比例按大小依次为封育22年<封育30年<封育13年<封育9年<封育5年，由此可以看出，随着封育年限的增加，根系生物量在表层土壤中所占的比例逐渐降低，呈现出向深层分布的趋势。

2.1.3不同坡位草地根系生物量的分布特征 不同坡位的草地根系生物量变化较大，其中，封育30年草地的上坡生物量为最大，封育5年草地的下坡生物量为最小(表3)。对不同坡位的草地根系生物量进行方差分析表明，封育9年、22年草地各坡位的根系生物量间无显著差异(P>0.05)。封育5年的上坡生物量、封育13年的中坡生物量均显著高于同一年限其它两个坡位的生物量(P<0.05)，封育30年草地的中坡根系生物量与其上坡、下坡的根系生物量间无显著差异，但上坡根系生物量显著高于下坡。除封育13年的草地外，其它封育草地的上坡根系生物量处于或接近最大生物量。

2.2不同封育年限草地土壤含水量和土壤容重的变化规律

2.2.1土壤含水量的分布特征 土壤水分是制约植物根系生长、发育的主要环境因素之一。不同年限封育草地土壤含水量在垂直方向的分布趋势基本相同，即随着土层深度的增加而减少(表4)。封育30年草地的土壤含水量在0-80 cm土层范围内始终保持较高的水平，可能是由于土壤结构的改善使得土壤保水性能增强。各样地在0-60 cm土层范围内的含水量变化不大，且除了30年样地，均在60-80 cm土层范围内有一个明显的下降。土壤含水量表现出随着封育年限的延长，呈“S”型曲线增加的趋势。

2.2.2土壤容重的分布特征 土壤容重是反映土壤性质与根系生长关系的最重要土壤因子之一，其值越小，说明土壤孔隙度越高，对根系穿透的机械阻力越小，越有利于根系的生长。随着土层深度的增加，5种封育年限草地的土壤容重基本呈现逐渐增大的趋势(表5)。在0-20 cm土层范围内，封育5年、9年、13年草地的土壤容重变化较小，而封育22年、30年草地0-10 cm的土壤容重显著小于10-20 cm土层的，这说明随着封育的进行，表层土壤结构得到改善，对植被的生长起到促进作用。由于草地植被的根系分布较浅，对深层土壤的改善能力有限，因而各封育草地20 cm以下土层的土壤容重有较大的增幅。

2.3根系生物量与土壤含水量、土壤容重的相关关系 5种封育年限草地的根系生物量与土壤含水量均无显著相关性；而根系生物量与土壤容重均呈负相关关系，其中，封育22年草地的根系生物量与土壤容重呈极显著负相关关系(P<0.01)(表6)。

表3 不同坡位0-80 cm草地根系生物量的分布特征Table 3 Distribution characteristic of root biomass within 0-80 cm depth of different position on slope t·hm-2

表4 土壤含水量的分布特征Table 4 Distribution characteristic of soil water content %

表5 土壤容重的分布特征Table 5 Distribution characteristic of soil bulk density %

表6 根系生物量与土壤含水量、土壤容重的相关性Table 6 Correlation coefficients of root biomass with soil water content and soil bulk density

3 讨论与结论

生物量是生态系统最基本的数量特征，同时也是衡量生态系统获取能量能力的重要指标[17]。根系生物量可以反映该植物在某一土层深度的生长能力，积累的生物量越多，说明在该土层中利用养分、水分的能力越强[17-20]。本研究发现，在垂直分布上，不同封育年限草地的根系生物量均随土层加深而减少，且集中在土壤表层，这与很多研究结果[21-23]相一致；同一封育年限草地0-10 cm土层的根系生物量均显著高于其下各土层的根系生物量。根系生物量主要分布在表层土壤中，有利于半干旱地区植被对有限降水的有效利用[24]，有利于植物获取表层土壤中丰富的水分和矿质营养资源来满足生长需求；随着土壤深度的增加，土壤温度降低、含水量减少以及结构变差都会对根系生长造成不利影响，根量也就随之减少，这显示了草原植物对环境的适应性[25]。

封育措施很好地控制了牲畜对草地植被的啃食与践踏，给草地提供自然恢复的时间；反过来植被的恢复使地表凋落物及根系周转向土壤输入更多的营养，促进根系的生长，从而增加了根系的生物量[24]。单贵莲等[26]对内蒙古典型草原的研究发现，重度退化草地采用生长季围封恢复措施后，根系生物量显著增加。本研究发现，随着封育年限的延长，根系生物量逐渐增加并在封育30年达到最大值。虽然随着封育年限的延长，土壤结构得到改善，单株植物的根系生物量可能会有所下降，但是由于样地整体盖度的提高，因而根系生物量还是呈增加的趋势。

许多研究表明，土壤理化性质可能影响植被群落结构特征[27-29]。Connell和Slatyer[30]的研究表明，土壤资源可以提高演替后期物种的存活率，从而改变植被演替进程。本研究发现，所选样地的根系生物量与土壤含水量相关性不显著，这可能是由于当年的降水量较为充沛，水分基本满足了植被生长所需，所以土壤水分未成为根系生长的限制因素。封育措施使退化草地得到了休养生息的机会，使得植被在种类、数量和生物量上都有显著增加。改善了的植被条件一方面可以减少土壤水分的蒸发，保持土壤含水量在一个较高的水平；另一方面植被根系的活动使表层土壤疏松，土壤结构得到改善，因而随着封育的进行，土壤容重呈现逐渐减小的趋势。反过来，土壤含水量的增加以及土壤结构的改善又对植被生长起到促进作用。

研究表明，围栏封育是草地管理的有效手段[31-32]。但是在实际应用中，不仅要维持草地的正常生长，还要考虑到牧区经济的发展及草地资源的利用、更新及草地畜牧业的可持续发展。因而，封育年限的选择无疑是一个重要的课题。综合考虑本研究结果，笔者认为封育9年是一个不错的选择。这样既给了退化草地重建的时间，使根系生物量、土壤含水量、土壤容重恢复到一个相对较高的水平，又不会因为封育时间太长而影响畜牧业的发展。

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