互花米草海向入侵对土壤有机碳组分、来源和分布的影响

王 刚，杨文斌，王国祥，刘金娥，* ，杭子清

(1.安徽师范大学环境科学学院，芜湖 241003;2.南京师范大学地理科学学院江苏省环境演变与生态建设重点实验室，南京 210046;3.盐城师范学院城市与资源环境学院，盐城 224002)

湿地土壤有机碳(SOC)是全球陆地碳库的重要组成部分，对全球碳循环有重要影响。SOC中各种成分形态复杂，从生化顽固性方面可以分为顽固性有机碳(RC)和活性有机碳(LC)两部分［1］。一般而言，RC占SOC比重大，能长期留存于土壤中，对土壤碳库的长期固存以及土壤质量意义重大;LC占SOC比重小，但具有较高的生物活性，土壤碳库的最初变化主要发生在这一部分［2-4］。对土壤LC和RC的研究是湿地土壤碳库动态及调控机理研究的重要方面。盐城海滨湿地是我国面积最大、生态类型最齐全、冲淤演变最复杂的典型淤泥质海滨湿地［5-6］。出于促淤护滩的目的，1989年盐城海滨湿地引种了互花米草，该物种最初仅在光滩小面积种植，之后随着滩面的淤长迅速扩张形成大面积的互花米草盐沼，并对盐沼生态系统产生了重要影响［7-10］。其中关于互花米草入侵后土壤总有机质碳含量变化以及季节动态等方面的影响国内外已有大量文献报道［11-17］;对于互花米草对盐沼湿地微生物量C、N的影响也开展了一些相关研究［10，12，18］。但是关于互花米草在海向入侵过程中对土壤有机碳库各组分的贡献比率以及变化趋势，尚缺乏深入研究。本试验选择海向入侵不同年限的互花米草盐沼作为研究对象，探讨盐城海滨湿地互花米草海向入侵过程中，表土SOC、RC、LC和碳库的空间分布特征及影响因素，利用13C示踪法探讨互花米草对SOC、RC、LC的贡献，为深入理解互花米草入侵对盐沼土壤碳库生物地球化学循环过程的影响提供支持。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

选择盐城新洋港地区海向入侵的互花米草盐沼(33°35'—33°38'N，120°30'—120°40'E)作为研究区域。互花米草海向入侵区域原为光滩，无植被生长，互花米草入侵后形成了大面积单一的互花米草盐沼。本区位于亚热带向暖温带过渡地带，属典型的季风气候区，年平均气温介于13.7—14.8℃之间，年降水量为900—1100 mm，日光辐射总量487—508 kJ/cm2。区内人为干扰极小，海岸带植被演替序列由海向陆依次为:光滩-互花米草(Spartina alterniflora)滩-盐地碱蓬(Suaeda salsa)滩-芦苇(Phragmites australis)滩。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择与采样方法

采样于2011年6月进行，根据互花米草群落海向入侵时间建立5个样地:光滩、2011年米草入侵处、2009年米草入侵处、2007年米草入侵处、2000年米草入侵处，入侵时间分别为0、1、3、5、12 a，分别用MF(mudflat)、SAF-1(S.alterniflora flat of 1-year)、SAF-3(S.alterniflora flat of 3-year)、SAF-5(S.alterniflora flat of 5-year)、SAF-12(S.alterniflora flat of 12-year)表示(图1，表1)。入侵时间根据不同时期遥感图像叠加和往年研究设立的人工标志物确定。每个样地随机设3个1 m×1 m的样方，用多点混合法采集0—20 cm深度的土壤样品作为代表性样品，用环刀法采集土样带回实验室测容重，同时采集样方内互花米草全株及枯落物。

图1 研究区和采样点分布图Fig.1 Location of study area and sampling plots

表1 样地描述Table 1 Descriptions of the plots

1.2.2 样品处理与指标测定

植物样品50℃烘干至恒重，称重法测互花米草全株生物量，植物叶、根、枯落物分别用球磨仪(Restch-RM200)研磨过100目筛。

利用便携式土壤水分测量仪(TRIME-PICO64)现场测土壤水分。环刀法测容重。混合土样50℃烘干至恒重，研磨过100目筛。激光粒度仪(Malvern 2000)测土壤原样粒度。电导率法测盐度。凯氏定氮法测总氮(Total nitrogen，TN)含量。

酸解法［4］分离顽固性库(RP)和活性库(LP):以HCl溶液(1 mol/L)浸泡处理24 h得到土壤有机质(SOM)，称取500 mg SOM放入试管，加入20 mL H2SO4溶液(5 mol/L)，密封后在105℃条件下酸解30 min，离心、倾析提取酸解产物后，残渣用20 mL蒸馏水清洗，清洗液加入酸解产物中得到LPⅠ。剩余残渣60℃烘干后再用2 mL H2SO4溶液(26 mol/L)室温下振荡酸解12 h。然后加入蒸馏水稀释H2SO4溶液至2 mol/L，105℃条件下再酸解3 h。离心、倾析提取酸解产物后的残渣再用20 mL蒸馏水清洗，清洗液离心、倾析加入酸解产物中，得到LPⅡ。LPⅠ加入LPⅡ中，得到LP。剩余残渣用蒸馏水漂洗两次，转移到预先称重的坩埚中，60℃烘干，得到RP样品。

同位素质谱仪(Sercon intergra CN)测植物样品δ13C，SOM样品δ13C和SOC，RP样品δ13C和RC。

1.2.3 数据统计分析

试验数据采用统计软件SPSS16.0进行差异显著性检验和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 互花米草盐沼表土各形态碳、有机碳储量和碳氮比分布特征

SOC、RC、LC 含量分别介于 0.82—7.60 mg/g、0.58—4.02 mg/g、0.23—3.58 mg/g，含量高低顺序为:SAF-5＞SAF-12＞SAF-3＞MF＞SAF-1，基本呈现由陆向海递减分布的特征(表2)。SAF-5样地SOC、RC、LC 值最大，显著高于其他样地(P＜0.05)。SAF-1样地SOC、RC、LC含量最低，与MF差异不显著(P＞0.05)，显著低于其他样地(P＜0.05)。

SOC 储量介于3.820—21.715 t/hm2，大小顺序为:SAF-12＞SAF-5＞SAF-3＞MF＞SAF-1，同样呈由陆向海递减分布的特征(表2)。SAF-12样地SOC储量最高，为21.715 t/hm2，SAF-1样地SOC储量最低，为3.820 t/hm2。SAF-12样地与SAF-5样地，SAF-1样地与MF样地差异不显著(P＞0.05)，其他样地两两之间差异显著(P＜0.05)。

C/N介于5.80—8.80，大小顺序为:SAF-5＞SAF-12＞SAF-3＞MF＞SAF-1，由陆向海呈下降趋势(表2)。SAF-5样地C/N最高，为8.80;MF样地C/N最低，为5.80，SAF-5和SAF-12，MF和SAF-1之间差异不显著(P＞0.05)，其他样地两两之间差异显著(P＜0.05)。

表2 土壤有机碳、顽固性碳、活性碳含量、有机碳储量、总氮和碳氮比Table 2 SOC，RC and LC concentration，SOC storage，TN and C/N ratio in soil

2.2 互花米草来源各形态碳分析

C3植物的 δ13C为-36‰—-23‰，C4植物的 δ13C 为-18‰—-10‰［17］，互花米草是典型的 C4植物，本研究测得互花米草δ13C值介于-12.15‰—-11.52‰。从互花米草不同部分中δ13C差异来看:叶中δ13C显著小于根和枯落物(P＜0.05)，根与枯落物之间δ13C差异不显著。以叶、根、茎δ13C平均值-11.82‰作为互花米草植株δ13C代表值。

互花米草海向入侵后，由于互花米草植物本身重碳的影响，各样地表土中SOC、RC的δ13C值随互花米草入侵时间的增长均呈显著增加趋势(表4)。以光滩作为对照，假设碱蓬植物对互花米草海向扩张区域影响较小可以忽略，根据双端元混合模型［19-20］(式1)可计算互花米草植物向表土中贡献的SOC、RC比例f(式2)，双端元取值分别为米草植物(表3)和光滩对照沉积物δ13C值(表4)。

式中，f表示互花米草贡献土壤有机碳SOC、顽固性有机碳RC比例，δ13Cnew和δ13Cold分别为互花米草盐沼和光滩对照表土SOC、RC的δ13C值(表4)，δ13Cmix取互花米草植株叶、根、枯落物δ13C平均值-11.82‰(表3)。

根据质量平衡模型(式3)，可计算出LC中互花米草贡献的比例:

式中，fLC、fRC、fSOC分别表示 LC、RC、SOC 中互花米草贡献的比例，θRC、θSOC分别表示活性有机碳 RC、SOC含量。

由海向陆互花米草贡献的SOC、RC、LC均呈上升趋势(图2):入侵1 a的SAF-1样地互花米草贡献的SOC、RC、LC 分别为0.06、0.04、0.03 mg/g，各占 5.75%、6.77%、3.20%，随着群落入侵时间的增长，互花米草的贡献不断提高，入侵12 a的SAF-12样地SOC、RC、LC中互花米草贡献分别高达3.01、1.06、2.00 mg/g，各占47.40%、31.77%、64.40%。

表3 互花米草δ13C值Table 3 δ13C values of S.alterniflora

表4 土壤有机碳SOC、顽固性碳RC的δ13C值和RICTable 4 δ13C value of SOC and RC，RICin soil

2.3 各形态有机碳的影响因素分析

互花米草生物量和沉积物粒径是影响土壤各形态有机碳含量的主要因子(表5)，但互花米草来源SOC、RC、LC与米草生物量均无显著相关关系(P＞0.05)。土壤含水量、盐度与各形态有机碳含量之间无显著相关关系(P＞0.05)。在互花米草海向入侵的过程中，随着入侵时间的增长，互花米草贡献有机碳含量及其占土壤有机碳的比例均呈上升趋势，两者与入侵时间显著正相关(图3，P＜0.05)。SOC、RC、LC中互花米草的每年贡献为0.27、0.09、0.17 mg/g，贡献比例每年上升3.85%、2.45%、5.46%。

2.4 土壤顽固性碳指数

根据公式4计算顽固性碳指数(RIC)［4］:

式中，θRC、θSOC分别表示RC、SOC含量。用RICW表示SOC的RIC值，RICS表示互花米草来源SOC的RIC值。MF、SAF-1、SAF-3样地之间，SAF-5、SAF-12样地之间 RICW无显著差异，且 MF、SAF-1、SAF-3样地 RICW显著高于SAF-5、SAF-12(表4，P＜0.01)。各样地RICS值差异极显著(P＜0.01)，随着互花米草入侵时间增加，RICS值不断降低。RICW和RICS之间存在极显著正相关关系(P＜0.01)。

图2 互花米草来源和其他来源土壤有机碳SOC、顽固性有机碳RC、活性有机碳LC含量Fig.2 Concentration of SOC，RC and LC derived from S.alterniflora and other sources

表5 土壤碳含量与影响因子的相关系数Table 5 Correlation between C concentration and parameter in soil

3 讨论

3.1 SOC、RC、LC及SOC储量分布特征

入侵植物可以改变生态系统的碳循环过程。本研究结果显示，表土SOC、RC、LC含量分别介于0.82—7.60 mg/g、0.58—4.02 mg/g和0.23—3.58 mg/g。相比光滩，互花米草入侵1a后，SOC、RC和LC未发生显著变化(P＞0.05)，入侵3 a、5 a和12 a的互花米草样地中，SOC增长47.6%、623.8%和504.8%，RC增长52.2%、500.0%和401.5%，LC增长39.5%、842.1%和689.5%，这表明入侵种互花米草可以有效提高表土各形态有机碳的含量，与前人研究相似［11，15，17，21］。SAF-5样地 SOC、RC和 LC含量最高，表明在适宜条件下，互花米草海向入侵5—12 a，表土SOC、RC和LC含量即可达饱和。另外，各样地SOC、RC和LC含量时间变化趋势相同，说明SOC的增长同时受到RC和LC增长的影响。

图3 互花米草来源碳的比例、含量与入侵时间的关系Fig.3 Relation between percent and concentration of S.alterniflora-derived organic carbon and invasion time

入侵12 a的SAF-12样地表土SOC储量为21.7 t/hm2，年均碳汇速率为1.8 t/hm2，是中国农田碳汇速率的12倍［22］，这表明在中国沿海湿地，海向入侵的互花米草盐沼具有重要的固碳作用。从表土SOC储量的分布特征来看，入侵12 a的SAF-12样地SOC储量最高，但与SAF-5样地无显著差异。这表明在互花米草海向入侵5 a后，表土SOC碳储量即达最高值。这与前人研究结果存在差异，江苏王港地区的研究［23］显示互花米草入侵14 a后，表土碳汇能力尚未饱和。这可能是因为不同研究区内影响有机碳输入分解的沉积条件(如潮侵频率、潮水有机质含量)、环境因子(如土壤水分、氧化还原电位、热量状况、生物扰动等多种耦合因素)，以及种群发育特征有关，但其具体机理还需更多研究加以探讨，这也是后续工作需要进一步深入的方向。

3.2 互花米草来源SOC、RC、LC的分布特征

地表植被是制约土壤有机质δ13C值的重要因素，土壤各形态有机碳的δ13C值受到上覆植被δ13C值的强烈影响。随着互花米草入侵时间的增长，SOC、RC的δ13C值趋于偏重(表4)，表明互花米草的生长对土壤有机碳的贡献趋于增加。互花米草海向入侵区域原为光滩，无碱蓬等土著植被生长。有研究表明苏北近海海底沉积物主要来自于废黄河等河流泥沙输入，海底沉积物和悬沙的δ13C值约为-25‰—-23‰，沉积有机质陆源贡献约占50%［24-25］。本研究区光滩沉积物主要由海底沉积物再悬浮产生的悬沙淤积而成，这可能是光滩沉积物δ13C值-23.93‰与碱蓬等陆地C3植物较为接近的原因。野外调查结果显示碱蓬群落位于研究样地1—2 km以外，生物量为183.88 g/m2，虽高于SAF-1样地新生互花米草生物量，但仅为SAF-3、SAF-5、SAF-12样地互花米草生物量的7%、18%、24%。再考虑到互花米草发达的根系所产生的残体和根系碳沉淀可能也是土壤有机质的重要来源，而碱蓬凋落物大部分都被分解或被潮水带至外海，只有少量残留在沉积物中［16］。因此，本研究假设碱蓬等土著植物对互花米草海向扩张区域沉积物有机碳的影响较小可以忽略。

以光滩为对照，忽略碱蓬等土著植物影响，采用双端元模型计算互花米草对表土有机碳的贡献，结果显示:随着互花米草海向入侵时间的增长，互花米草对土壤SOC、RC、LC贡献量和比例均呈上升趋势(图3)。上海九段沙湿地的研究表明，海向扩张的互花米草入侵海三棱藨草(Scirpus triqueter)群落8 a后，对表土SOC、RC、LC的贡献介于5%—10%［15］。江苏省王港潮滩湿地的研究表明，向陆扩张的互花米草入侵碱蓬群落14 a后，对表土SOC的贡献率为18.7%［23］。本研究结果显示入侵12 a的SAF-12样地SOC、RC、LC中互花米草的贡献比例分别高达47.40%、31.77%、64.40%，高于前人的研究结果，其主要原因可能是本研究中互花米草海向入侵区域原为无植物生长的光滩，而其他研究区域内三棱藨草和碱蓬等土著植物对表土有机碳亦有一定贡献。SAF-5样地SOC、RC、LC含量为各样地最高，但互花米草对SOC、RC、LC的贡献量和贡献率均显著低于SAF-12样地(P＜0.05)，这说明表土中互花米草来源SOC、RC、LC的积累可能是输入输出长期作用的结果。

C/N也可用来指示有机质的来源，通常陆源有机质C/N＞12而海源有机质C/N介于6—9［26］。本研究中各样地C/N介于5.80—8.80，均小于12，说明海源输入对沉积物有机质的来源有重要影响。从空间分布特征来看，由陆向海方向C/N呈递减趋势，基本可以反映出潮滩沉积物中陆源和海源有机质分配的变化，即随着互花米草入侵时间的增长，互花米草来源有机质的比例越来越大，而海源有机质的比例越来越小，这与δ13C的研究结果基本相符，但也存在一定差异:SAF-5样地C/N最大，但δ13C分析表明该样地互花米草来源的有机碳只占19.99%，这可能是由于C/N受微生物活动和植物吸收等多种作用的影响，而在潮滩湿地这些作用的空间差异性较大［27-28］。

3.3 互花米草对SOC、RC、LC的影响分析

互花米草主要通过以下两方面作用对有机碳输入产生影响:首先，互花米草具有较高的初级生产力，在生长过程中吸收固定大气和周围环境中的碳，然后通过凋落物和根系分泌物进入土壤，从而直接影响有机碳含量［14，29］;其次，互花米草还能通过发达的根系减弱潮水动力，固结滩面沉积物，使海水中粒径小的颗粒物大量沉积，由于细颗粒物比表面积大，更易吸附有机质，因此增加了土壤中有机碳含量［30］。本研究结果显示互花米草生物量和沉积物粒径是影响土壤有机碳含量的主要因素(表5)，这与前人研究结果一致。此外，结果显示互花米草来源SOC、RC、LC含量与互花米草生物量均无显著相关关系(P＞0.05)，但互花米草来源SOC、RC含量与粒径φ值显著正相关(P＜0.05)，这表明有机碳从互花米草植物进入土壤可能存在复杂的周转过程，而土壤质地对其有重要影响。

互花米草海向入侵过程中，互花米草植物来源SOC、RC、LC含量和比例均与入侵时间呈极显著正相关关系(P＜0.01)，说明在12 a内，互花米草植物向表土中贡献的有机碳随时间增长而持续增加。

LC比RC更易受土地利用、植被演替等活动的影响［31］。研究结果表明，表土中互花米草来源LC的年积累量和年积累比例均高于RC，这说明互花米草入侵对LC的影响较大，而对RC的影响较小。

3.4 互花米草对有机碳组分的影响

RC组分包括木质素，软木脂以及脂肪酸等难以酸解的化合物，LC组分包括单糖，多聚糖等易被酸解的化合物，土壤中各形态有机碳存在复杂的输入、输出以及相互转化关系。本项研究结果表明:不同入侵时间互花米草群落土壤RICW约为53%—71%，这与其他海滨湿地的研究结果接近［20］，高于陆地生态系统的研究结果［32-33］，原因可能是湿地土壤中的低氧环境限制了纤维素酶的活动［34］，因此导致LC积累，表现出RIC的低值。随着互花米草入侵时间的增长，土壤RICW、RICS呈下降趋势，且RICW、RICS呈极显著正相关(P＜0.01)。这说明互花米草群落发育可以提高SOC中LC的相对比重，随着入侵时间的增长，互花米草来源SOC的输入显著改变了土壤SOC组分。

4 结论与展望

综上所述，得出以下结论:(1)表土SOC、RC、LC含量由海向陆基本呈递增变化趋势:SAF-5＞SAF-12＞SAF-3＞MF＞SAF-1。入侵12 a的SAF-12样地表土SOC储量最大，是中国农田碳汇速率的12倍。(2)表土互花米草来源SOC、RC、LC由海向陆均呈递增趋势:SAF-12＞SAF-5＞SAF-3＞SAF-1＞MF。(3)互花米草生物量和沉积物粒径是影响土壤各形态有机碳含量的主要因素。互花米草植物来源SOC、RC、LC含量、比例与入侵时间显著正相关(P＜0.01)。互花米草入侵对LC的影响较大，对RC的影响较小。(4)随着入侵时间的增长，互花米草来源SOC的输入显著改变了土壤SOC组分。

互花米草入侵对海滨湿地土壤有机碳库周转的影响机理复杂，后续研究需要关注互花米草入侵本地种群对有机碳库周转的影响，加强凋落物降解的研究以及植物根系对机碳库作用机理的研究，同时应用更多手段如正构烷烃单体碳同位素、核磁共振进行分析。

致谢:南京师范大学孟天竹同学参加了野外采样，徐伟伟、刘波、杨飞、赵凯、吴晓东等同学帮助修改，特此致谢。

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