放牧制度对荒漠草原优势植物种和土壤生态化学计量学特征的影响＊

陈 越，孙世贤，王 敏，卫智军

（内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019）

1 引言

生态化学计量学是在生态学背景下，以生态学和化学计量学的基本原理为基础，研究生物系统和生态过程中多种化学物质平衡问题的一门科学〔1－2〕。生态化学计量学主要研究生命物质不同结构层次中的多种化学元素（主要组成元素C、N、P）在生态系统中的流动过程、转化途径、变迁方式、计量关系、变化规律及动态模型〔3－5〕。C、N、P三种元素对于研究生命科学具有特殊的意义。

草食动物等消费者通过采食、排泄、分泌、踩踏等干扰方式，会很大程度上影响到生态系统中的养分循环〔6－7〕。银晓瑞等〔8〕对内蒙古典型草原不同恢复演替阶段群落土壤和植物的化学计量学特征的研究表明，羊草和大针茅通常拥有较高的N∶P，而冷蒿和糙隐子草等的N∶P较低，这说明在P元素成为主要限制因子后，羊草和大针茅能够很好地适应P元素的限制作用。李香真和陈佐忠〔9〕通过对不同放牧率下土壤养分含量进行分析，认为重牧降低土壤有机质全氮的含量，轻牧和中牧对养分含量影响不大。目前，不同放牧制度对荒漠草原植被和土壤的生态化学计量学特征方面的研究还鲜有报道。本文通过研究短花针茅荒漠草原植被的生态化学计量学特征，了解不同利用方式下草地养分的变化趋势，为合理利用草原提供依据。

2 试验设计和研究方法

2.1 研究区概况

研究区域位于内蒙古高原荒漠草原亚带南侧呈条状分布的短花针茅草原的东南部，地处内蒙古自治区锡林郭勒盟苏尼特右旗赛汉塔拉镇哈登胡舒，北纬42°16′26.2″，东经112°47′16.9″。试验区的植被为短花针茅（Stipa breviflora）＋无芒隐子草 （Cleistogenes songorica）＋ 碱 韭 （Allium polyrhizum）的群落类型。短花针茅（Stipa breviflora）为建群种，它在决定群落外貌和建造群落环境方面起着主导作用，群落形成特有的景观特征。优势种为无芒隐子草（Cleistogenes songorica）和碱韭（Allium polyrhizum），主要伴生种有糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、木地肤（Kochia prostrata）、细叶韭（Allium tenuissimum）、阿尔泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、寸草苔（Carex duriuscula）等。

2.2 试验设计

放牧试验于1999年开始，试验分别设划区轮牧（RG）、自由放牧（CG）和对照（CK）3个处理。划区轮牧小区面积为40hm2，划区轮牧小区放牧7d休闲近50d，放牧时间为180d；冬春场面积为216hm2，放牧时间为185d，冬春季节自由放牧。自由放牧区草场面积为438hm2，其中夏秋场338hm2，冬春场（冬春草库伦）100hm2，但季节牧场在利用时间上界定不明显，均实行自由放牧。划区轮牧与自由放牧全年载畜率基本一致，分别为1.24只／hm2、1.25只／hm2。另外，设一个100m×100m的围栏封育区不放牧作为对照区。

2.3 试验方法

2012年8月，采取随机取样法，在各轮牧小区、自由放牧区及对照区样地中随机抛投50×50cm2样方10次，用齐地面剪割法，收集样方中的短花针茅、碱韭，无芒隐子草和银灰旋花。将收获的牧草带回实验室风干，牧草干样混合均匀，充分磨碎获得可用于化学分析的植物样品，进行全C、全N和全P的测定。

采用5点取样法在轮牧区的各轮牧小区、自由放牧区及对照区分层次取得土壤样品，共分4层，为0－10cm、10－20cm、20－30cm、30－40cm。土样采集后，将各试验区所采集的样品对应层次均匀混合后，分别装入相应的信封袋中，进行全C、全N和全P的测定。

3 结果与分析

3.1 放牧对优势植物种C∶N∶P生态化学计量学特征的影响

为了详细分析不同放牧制度对植物群落中植物物种C∶N∶P生态化学计量学特征的影响，将4个植物物种在三个不同处理区中的C∶N∶P指标值总结见表1。

表1 不同放牧制度下植物物种的生态化学计量特征Tab.1 The characteristic of ecological stoichiometry of community plant under different grazing systems

短花针茅划区轮牧区和对照区C含量分别为409.28g／kg和387.46g／kg，略低于自由放牧区，而N、P含量高于自由放牧区，对照区N低于划区轮牧区和自由放牧区。对照区P含量高于划区轮牧区和自由放牧区，其含量为1.15g／kg，划区轮牧区和自由放牧区N：P值较对照区大，其值分别为25.16和21.35。所以放牧有降低短花针茅P含量的趋势。短花针茅划区轮牧区C∶P、N∶P高于自由放牧区和对照区。C∶N比自由放牧区高于划区轮牧区和对照区。自由放牧使短花针茅P含量低于划区轮牧区和对照区。

碱韭对照区C、P含量高于划区轮牧区和自由放牧区，其值分别为394.19g／kg和2.35g／kg，自由放牧区碱韭C、P含量均高于划区轮牧区。碱韭划区轮牧区N含量低于自由放牧区，N含量为31.64g／kg，相应的C∶N高于自由放牧区，其值为12.26，所以在放牧过程中，划区轮牧区的碱韭补偿生长程度高于自由放牧区，进而自由放牧有较低的C∶N。对照区的P含量明显高于其他放牧区，相应的C∶P较低，这可能由于受到禁牧原因致使碱韭不仅加快其营养生长，同时还将一部分养分投入到繁殖生长当中来应对种内竞争。

无芒隐子草在自由放牧下，C含量明显低于划区轮牧和禁牧，而N含量则处于最高状态，为25.64g／kg。划区轮牧无芒隐子草P含量高于自由放牧，为1.29g／kg，相应地C∶P略低。对照区N∶P显著低于划区轮牧区和自由放牧区，其值为16.04。

银灰旋花对照区的C、N含量均高于划区轮牧区和自由放牧区，为367.78g／kg和26.92g／kg。C∶N含量大小为对照区＞自由放牧区＞划区轮牧区，其值分别为13.66，13.29和12.64。C∶P和N∶P含量大小则相反，家畜采食改变了银灰旋花N、P的养分限制作用。

3.2 放牧对土壤C∶N∶P生态化学计量学特征的影响

不同放牧制度对土壤C∶N∶P生态化学计量学特征的影响如图1所示：划区轮牧区和对照区在土壤0－10cm的C、N含量明显高于自由放牧区，而自由放牧增加了P含量，相应的0－10cmC∶N、C∶P、N∶P依次为划区轮牧区＞对照区＞自由放牧区。在土壤10－20cm层，划区轮牧区和对照区的C、N、P含量均高于自由放牧区，相应的C∶N、C∶P、N∶P依次为对照区＞划区轮牧区＞自由放牧区。在土壤20－30cm层，对照区的C、N、P保持最高状态；轮牧区C含量低于自由放牧区，N、P反之，相对的划区轮牧区C∶N和C∶P低于自由放牧区。不同放牧对30－40cm层中土壤C∶N、C∶P、N∶P影响微小，由此表明在这一年的放牧时间内草食动物还没有对深层土壤产生影响，但是由图1中可见，不同的放牧方式对土壤C、N、P含量的影响趋势是不同的，在后续的研究中可能会观测到积累效应的作用。

图1 不同放牧制度下土壤的生态化学计量特征Fig.1 The characteristic of ecological stoichiometry of suil under different grazing systems

4 讨论

不同放牧方式在不同植物群落中的C∶N∶P生态化学计量学特征影响不同。Koerselman和Meuleman在欧洲湿地植物施肥作用的评估试验中得出，当植物N∶P＜14时，表现为受N的限制；当N∶P＞16时，表现为受P的限制〔10〕。本论文试验研究表明：与对照区相比较，放牧区的短花针茅、碱韭和隐子草N∶P＞16，说明放牧过程中植物优势种在生长过程受到P的限制。银灰旋花在对照区受到了2种元素共同限制，放牧区则主要受到N元素的限制。Sterner等在试验中发现：生长速度较快的植物比生长较慢的植物机体内具有较低的C∶N和C∶P，营养生长旺盛的植物拥有低的C∶N，而繁殖生长旺盛的植物拥有低的C∶P〔6〕。本试验研究中针茅在划区轮牧区的C∶P、C∶N均低于自由放牧区和对照区，说明在不同放牧制度下，划区轮牧有利于植物优势种针茅的营养生长和繁殖生长。

土壤的C∶N值是表示在土壤生物分解过程中C和N转化作用之间的关系。当土壤C∶N值在5.6－11.3之间时土壤微生物量碳开始增加，土壤氮的矿化明显增加；当C∶N值在15.3－20.6之间时土壤微生物量迅速增加，有机质腐解减弱，释放矿化氮；当C∶N值在37.1－64.4之间时将难以满足微生物自身对N的需求。土壤C∶N值为30时是硝酸盐淋溶风险的阈值，当C∶N＞30时，硝酸盐淋溶风险低；当C∶N＜30时，硝酸盐淋溶风险高〔11〕。本研究区的土壤C∶N值分布在6.99－11.06之间，低于我国土壤C∶N平均值（10∶1－12∶1之间），且低于全球C∶N平均值（13.33），表明研究区土壤氮的矿化明显，硝酸盐淋溶风险高。当C∶P＜200时，将会出现土壤微生物体碳的短暂增加和有机磷的净矿化；当C∶P＞300时，微生物体碳大幅增加，微生物竞争土壤中的速效磷，出现有机磷的净固持现象〔12－13〕。研究区土壤的C∶P值分布在12.1－30.3之间，低于我国平均值105，表明研究区土壤微生物体有机磷出现净矿化现象。研究区内的土壤的N∶P值分布在1.73－3.59之间，低于我国平均值8.0－10cm土层土壤划区轮牧区和对照区在的C、N含量高于自由放牧区，相应的C∶N、C∶P、N∶P含量大小为划区轮牧区＞对照区＞自由放牧区。在土壤10－20cm层，自由放牧区的C、N、P含量低于划区轮牧区和对照区，相应的C∶N、C∶P、N∶P依次为对照区＞划区轮牧区＞自由放牧区。对照区的C、N、P含量在土壤20－30cm层达到峰值，说明禁牧有助于提高土壤深层的养分状况，有效地恢复植被。

5 结论

5.1 放牧增加了植物优势种短花针茅、无芒隐子草的C∶P；划区轮牧区碱韭、银灰旋花C∶N高于自由放牧；自由放牧与对照区相比，增加了短花针茅、隐子草的N∶P值。

5.2 划区轮牧区的浅土层（0－10cm、10－20cm）土壤C∶N、C∶P、N∶P均高于自由放牧区。土壤20－30cm层，对照区的C、N、P保持最高状态，划区轮牧区C∶N和C∶P低于自由放牧区。短期放牧对土壤30－40cmC∶N∶P生态化学计量学特征影响较小，但有一定的变化趋势，有待于进一步的研究累积量化所产生的明显效果。

5.3 土壤C∶N值分布在6.99－11.06之间，低于我国土壤C∶N平均值（10∶1－12∶1之间），且低于全球C∶N平均值（13.33）。土壤的C∶P值分布在12.1－30.30之间，低于我国平均值105。研究区内的土壤的N∶P值分布在1.73－3.59之间，低于我国平均值8。

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