根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响

陶先萍，罗宏海，张亚黎，张旺锋

(石河子大学新疆兵团绿洲生态农业重点实验室/农学院，石河子 832003)

作物对水分养分的吸收能力与根系大小及其生长空间密切相关。Lilley＆Fukai［1］研究认为根系越大，作物吸收水分、养分的土壤空间加大，能获取更多的水分和养分，最终提高作物产量;Hurley［2］等研究表明，植物根系生长空间受到过度的限制会阻碍植株生长发育，但是在水肥供应充足条件下，一定的根土空间基本上能够满足植株生长的需求［3］。Zhang等［4］研究发现，在自然生态系统中，根系功能组分存在冗余现象;根系的冗余生长虽然有利于作物吸收水分和养分，但同时也消耗了植株生产的大量光合物质［5］。已有研究表明，限制根系生长空间会显著降低作物叶片光合能力和冠、根生物量［6］，细胞分裂素(CTK)向叶片的流转速率减慢［7］。因此，能否通过改变根区水氮供应，适度减少根系冗余，充分利用根系形态发育的可塑性增强水分和养分的吸收能力，进而提高作物光合性能已成为作物逆境生理研究的重点和热点［8］。水分和氮素是膜下滴灌棉花光合作用和获得高产的主要限制因素［9］，通过水氮综合管理，增强棉株对水分、养分的吸收利用能力，可有效提高棉花的光合效率，调节光合产物的积累和分配，是调控棉花生长发育从而获得高产、稳产的重要措施之一［10］。

新疆为无灌溉即无农业的干旱区，发展高效、资源节约型的节水灌溉技术是农业可持续发展的根本出路。目前，新疆大面积推广的大田作物膜下滴灌技术属于浅层灌溉，与传统灌溉方式相比，膜下滴灌方式下土壤水分湿润区主要分布在0—60 cm土层，90%以上的根系集中在耕作层，根系的生长空间受到了一定程度的限制［11］。与传统灌溉方式相比，膜下滴灌棉花产量提高了30%—50%，打破了“高产需要庞大根系来支撑”的传统观念［1］。因此，研究膜下滴灌根域容积受限条件下棉花光合作用与产量的适应性及水氮供应的调节效应，对探求以土壤和作物根系关系为中心的农田调控措施具有重要意义。但有关膜下滴灌根域限制下水氮供应对棉花各生育时期光合生理的影响研究相对较少。本试验采用管栽研究方法，人工限制根系垂直生长深度，利用滴灌技术精确控制耕层水分和氮素供应，分析根域限制下不同水氮供应对棉花光合特性、干物质累积与分配及产量的影响，探讨根域容积及水氮供应对棉花叶片光合生理和产量形成的调节效应与作用机理，为干旱区膜下滴灌栽培条件下棉花水肥管理提供理论和实践指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2011年4月—10月在石河子大学农学试验站(44°26'N，85°95'E)进行。本地区多年平均气温在6.5—7.2℃之间，无霜期为168—171 d;≥10℃的活动积温为3570℃—3729℃，年日照时数为2721—2818 h。试验地前茬棉花，土质中壤，平均容重为1.48 g/cm3，田间持水量为24.6%(占干土质量百分比);含有机质 1.96%，碱解氮 56.7 mg/kg，速效磷 15.5 mg/kg，速效钾 194.7 mg/kg。

1.2 试验设计

试验采用管栽方法，设置2个管栽深度:限根60 cm(H0)和对照120 cm(H1);不同管栽深度下分别设水分和氮素2因素。水分设正常供水处理(0—60 cm田间持水量为75%，W1)和水分胁迫处理(0—60 cm田间持水量为55%，W0);氮素设不施氮(N0)和施氮(施氮0.20 g/kg干土，N1)，组成再裂区试验方案。供试棉花品种为北疆棉花主栽品种新陆早13号和新陆早33号。采用直径30 cm、管壁厚1 cm、长40 cm的硬质PVC管;每3个管子纵向连接成一个整体管，管与管之间用铁环固定，每根管总长为120 cm。在装土的同时，将测定管埋入土柱中，采用电阻式水分张力感应器实时监测土壤水分的变化。选用尿素(含N 46%)做氮肥，其中30%氮肥基施，70%在生育期随水滴施;KH2PO4(含P2O522.8%)为磷肥，全部基施，按0.15g P2O5/kg干土施入;每桶总计施入尿素20g，KH2PO428 g。

播种前将PVC管排放于事先按尺寸挖好的高120 cm的方型土坑中，排列的尺寸模拟大田常规滴灌种植模式(30+60+30)cm，1膜4行，每处理3个重复，共12个根管，每根管中留苗4株，株距10 cm。土坑中先平铺一层直径约为3—8 cm的石子，并在其上铺100目尼龙网。管内装土模拟大田不同层次的土壤容重，20 cm为一层，挖取不同层次土块，按土壤原层次装入管内。根系生长垂直深度处理采取模拟大田土壤情况，在土柱中装土的过程中，通过网筛为100目尼龙网将土层分隔开的方式，其中限根处理是先将干土装入根管口下60—120 cm，然后再铺上尼龙网，撒上一层2 cm厚的细砂(阻断土壤水分和养分沿土壤毛细管传导)，再将根管口下0—60 cm装入干土;对照整个根管中全部装干土。滴灌管系为北京绿源公司生产的Φ15内镶式滴灌带，滴头间距30 cm，设计滴头流量2.7 L/h。4月21日播种，5月20日定苗。从三叶一心后，进行生育期土壤水分处理，收获期结束。滴水量用水表和球阀控制，其它田间管理措施同大田膜下滴灌棉花生产。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶片气体交换参数

分别在开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期、吐絮期和盛絮期，采用Li-6400光合测定系统(Licor，USA)，在晴朗无云天气10:00—12:00测定气体交换参数，借助人工光源，光强稳定在(1800±50)μmol photons·m-2·s-1;每处理选取生长一致的棉株5株(5个重复)测定棉花主茎功能叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)等，打顶前选取倒四叶、打顶后倒三叶;每处理测定4—6片叶，取平均值。

1.3.2 叶片叶绿素荧光参数

采用PAM2100荧光仪和2030-B光适应叶夹(Walz，Germany)测定叶片的叶绿素荧光参数，测定与气体交换参数同时进行。每处理采用气体交换参数测量的叶片，在凌晨太阳未升起前测量叶片初始荧光(F0)和最大荧光(Fm)，计算最大光化学效率(Fv/Fm)，在测量叶绿素荧光参数之前，手动输入对应叶片的F0和Fm，随后打开光化光，强度为1800 μmol·m-2·s-1左右，待荧光信号到达稳态后打开饱和脉冲光，测定任意时间的实际荧光产量(Ft)和光适应下的最大荧光产量(Fm')，计算实际光化学效率(ФPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)等叶绿素荧光参数。

1.3.3 棉株干物质累积及产量

分别在盛花期和盛絮期，每个处理选取3根根管，先从子叶节处剪去管中植株地上部，分成茎、叶、籽棉、铃壳等器官，然后将土柱挖出，分层(每20 cm为一层)拣取根系，用自来水冲洗，去除杂质后装袋带回实验室，105℃杀青0.5 h，80℃条件下烘干至恒重后称量;以实收产量计产。

1.4 数据分析

数据采用DPS软件进行统计分析，作图采用Sigmaplot完成。

2 结果与分析

2.1 叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)的变化

从开花期至盛絮期，不同处理条件下Pn呈现不断降低的趋势(图1)，其中新陆早33号叶片Pn显著高于新陆早13号;相同水氮供应条件下，限根处理(H0)的Pn均显著低于对照处理(H1)，尤其在盛铃后期以后表现较为明显，表明根域限制影响棉花叶片Pn。相同根域容积条件下不同水氮处理从开花期至盛絮期的Pn均表现为W1N1处理显著高于其它处理，W0N1和W1N0处理间无显著差异，但均显著高于W0N0处理，表明适宜的水氮供应可显著增强棉花叶片Pn，水分亏缺下施氮及氮素亏缺下适宜灌溉均能减轻水氮双重亏缺对Pn的影响。根域限制与水氮互作表现为，限根处理开花期至盛铃前期W1N1、W1N0、W0N1和W0N0的Pn分别比对照低5.19%、2.28%、3.49% 和 8.93%，盛铃后期至盛絮期分别比对照低 18.66%、23.16%、23.73% 和49.80%，表明盛铃后期至盛絮期根域限制下的叶片Pn对水氮供应反应敏感;水氮双重亏缺会加大由根域限制引起的Pn下降程度、适宜的水氮供应可在一定程度上补偿生育期间根域限制对叶片光合功能的负面效应。

图1 根域限制下水氮供应对棉花叶片净光合速率(Pn)的影响Fig.1 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on leaves net photosynthetic rate of cotton cultivated under root restriction

本试验条件下，不同处理间Gs的变化趋势与Pn高度一致(图2)，表明根域限制和土壤水氮亏缺均降低了气孔导度;较大的根系生长空间和适量水氮供应均可改善气孔因素，从而有利于Pn的提高。

图2 根域限制下水氮供应棉花叶片气孔导度(Gs)的影响Fig.2 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on leaves stomatal conductance of cotton cultivated under root restriction

2.2 叶片叶绿素荧光参数的变化

试验表明(图3)，从开花期至吐絮期，不同处理Fv/Fm稳定在0.78—0.89，进入盛絮期有所降低;相同水氮供应条件下根域容积处理间Fv/Fm无明显差异，表明本试验中的根域容积限制并未影响PSⅡ的潜在最大光化学效率。无论限根还是对照条件下水氮处理间的Fv/Fm均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，以吐絮期至盛絮期处理间差异较大，表明水分亏缺或氮素亏缺主要影响了生育后期棉花叶片PSⅡ的潜在最大光化学效率。

PSⅡ非环式电子传递效率(ΦPSⅡ)反映了PSⅡ的实际光化学效率［12］。试验表明(图4)，ΦPSⅡ从开花期至盛絮期逐渐降低，其中品种间ΦPSⅡ无明显差异，根域容积处理对ΦPSⅡ亦无影响。无论限根还是对照条件下水氮处理间的ΦPSⅡ均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，其中W1N1和W0N02个处理间达显著性差异，表明适宜的土壤水氮供应可有效提高PSⅡ的实际光化学效率;土壤水氮双重亏缺显著影响线性电子传递效率，净光合速率下降。

图3 水氮供应对根域限制棉花叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)的影响Fig.3 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on the maximum photochemical efficiency of leaves of cotton cultivated under root restriction

植物叶片的荧光光化学猝灭系数(qp)是对PSⅡ原初电子受体QA氧化态的一种量度，反映了PSⅡ天线色素捕获的光能用于光化学电子传递的份额，也反映了PSⅡ反应中心的开放程度［12］。试验表明，从开花期开始qp呈现缓慢降低趋势(图5)，其中新陆早33号的qp显著高于新陆早13号。相同水氮供应条件下限根处理(H0)的qp从开花期至盛絮期均显著低于对照(H1)，以吐絮期至盛絮期新陆早13号限根处理的qp值下降幅度较大，达到7.58%，新陆早33号的下降幅度为仅为3.47%。表明根域限制一定程度上降低了PSⅡ反应中心开放程度。同一根域容积条件下水氮供应方式对qp的影响均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，表明适宜的土壤水氮供应能有效提高PSⅡ反应中心的开放比例。根域限制与水氮互作表现为在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供应条件下，限根处理盛铃前期以前的 qp分别比对照低5.15%、1.56%、2.39%和5.05%，盛铃后期以后分别比对照低5.23%、1.94%、3.19%和12.45%。可见根域限制下盛铃后期以后的qp对土壤水氮双重亏缺反应较为敏感。

2.3 干物质累积与分配的变化

图4 水氮供应对根域限制棉花叶片PSⅡ光化学效率(ФPSⅡ)的影响Fig.4 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on the PSⅡ photochemical efficiency of leaves of cotton cultivated under root restriction

试验表明，根域限制(H0)可显著提高地上部总干物质和蕾铃干物质累积量，较对照分别提高14.29%和10.64%，表明适度的根土空间限制会促使棉花光合产物优先向地上部器官分配。相同根域条件下不同水氮处理间的地上部总干物质和蕾铃干物质累积量均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0(表1)，其中W1N1处理地上部总干物质累积量分别比其它水氮处理高33.62%、53.81%和90.41%，蕾铃干物质累积量分别比其它水氮处理高38.84%、65.09%和112.38%。说明适宜的水氮供应可有效提高叶片植株地上部总干物质和蕾铃干物质累积量;土壤水分亏缺下施用氮肥可补偿水分亏缺对植株地上部总干物质和蕾铃干物质累积量的影响。根域限制与水氮互作表现为，限根处理的W1N1、W1N0、W0N1和W0N0的地上部总干物质累积量比对照依次高出 19.41%、12.50%、12.69% 和 12.57%;蕾铃干物质累积量比对照依次高出 11.66%、10.03%、6.08%和14.81%;无论在盛花期还是在盛絮期，新陆早33号的地上部和蕾铃干物质量均显著高于新陆早13号。

根域限制(H0)显著降低了根干重，降幅达35.87%。同一根域容积条件下不同水氮处理间根重均表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1(表1)，表现出与地上部总干物质和蕾铃干物质累积相反的变化趋势，W0N0处理下的根重较其它水氮处理分别高56.85%、28.88%和101.30%。表明水氮亏缺促使光合产物向根系分配较大，导致根重增加。根域限制与水氮互作表现为，限根处理W0N0、W1N0、W0N1和W1N1水氮供应条件下的根重较对照依次降低26.23%、27.38%、64.26%和25.62%;不同品种间新陆早33号的根重始终高于新陆早13号。从根冠干物质分配比例看，从盛花期到盛絮期，两品种的根冠比均呈现降低趋势，新陆早13号的根冠比高于新陆早33号。根域限制(H0)显著降低了根冠比，降幅达51.90%。同一根域容积条件下不同水氮处理间根冠比均表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1(表1)，其中W0N0处理下的根冠比较其它水氮处理分别高57.39%、122.44%和275.57%;表明土壤水氮亏缺使作物根冠比增加。根域限制与水氮互作表现为，盛花期限根处理的W0N0、W1N0、W0N1和W1N1水氮供应条件下根冠比较对照依次降低57.73%、61.30%、39.90%和35.88%，盛絮期依次降低26.81%、105.36%、46.54%和58.84%。可见，在限根条件下，配合水氮供应使根冠比降低的趋势随生育期推进而愈加明显。

图5 水氮供应对根域限制棉花叶片光化学猝灭系数(qP)的影响Fig.5 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on the PSⅡ photochemical quenching of leaves of cotton cultivated under root restriction

表1 水氮供应对根域限制棉花干物质累积与分配的影响Table 1 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on accumulation and distribution of dry matter of cotton cultivated under root restriction

续表

2.4 产量及其构成的变化

由表2可以看出，根域限制(H0)显著提高了棉花的籽棉产量，增幅为18.03%。各水氮处理下籽棉产量均为 W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，W1N1处理下的籽棉产量比其它分别高 52.28%、77.08% 和 220.58%。根域限制与水氮互作表现为在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供应条件下，限根处理的产量比对照依次高出23.71%、9.43%、18.83%和20.14%;新陆早33号的产量显著高于新陆早13号。进一步考察产量构成因素，根域限制(H0)可显著提高单铃重和单株结铃数，单铃重和单株结铃数分别提高6.50%和13.41%。两品种单铃重和单株结铃数在各水氮处理下均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，在W1N1处理下的单铃重分别比后其它处理依次高9.54%、17.73%和21.57%，单株结铃数分别比其它处理高出 26.03%、62.87%和168.65%。根域限制与水氮互作表现为在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供应条件下，限根处理的单株结铃数比对照依次高出 7.08%、16.79%、15.48%和 14.29%，单铃重依次高出 7.51%、10.93%、3.66%和3.92%。由以上可见，适当限根配合适量水氮供应有利于提高单株结铃数、增强铃库强度，最终提高产量。

3 讨论

3.1 根域限制下棉花叶片光合速率变化及其对水氮的响应

Tschaplinsk［13］和Will［14］研究表明，根系生长受限时即使在水肥供应充足条件下也不能提供满足植物生长所需要的养分和水分，认为根域限制减弱了根系吸收水肥的能力，水分胁迫是根域限制下Pn降低的主要原因。Thomas和Strain［15］研究发现，根域限制下Pn降低与Gs无关;当把棉株从较小根域容积移入较大根域容积后，光合能力很快恢复，因此认为库限制反馈抑制可能是Pn的调节机制。本试验条件下，根域容积限制条件下Pn和Gs显著低于对照，因此认为根域限制下Pn下降可能是由于Gs降低造成的［16］。此外，本研究中限根处理的棉株叶片Pn高值持续时间较短，后期Pn衰退速度较快，主要是由于限根处理限制了根系在土壤的扩展深度，从而减少了深层土壤的根量，而深层根系对保持叶片叶绿素含量和维持叶片光合功能具有重要作用［17］。这可能是目前膜下滴灌技术应用后棉花生育后期大面积红叶早衰发生严重［18］的原因之一。

表2 水氮供应对根域限制棉花产量及其构成的影响Table 2 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on yield and yield formation of cotton cultivated under root restriction

水氮能协调地上部与地下部生长，促进根域限制下作物根系生长，减轻因限根所引起的不良影响［19］。张永清等研究表明，在根域限制下高粱Pn降低，但根系活力及活性吸收面积占总吸收面积的百分数增加［3］。刘瑞显等研究发现［20］，水氮供应可有效提高盆栽棉花叶片内源保护酶活性、降低膜脂过氧化程度，减少脱落酸含量而增大细胞分裂素、生长素和赤霉素含量，是Pn提高的内在生理原因之一。本试验结果显示，各水氮处理间Pn和Gs均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，表明根域限制条件下合理水氮供应使Gs升高，最大限度地保持光合速率在较高水平［16］。因此，实际生产中通过播前灌、深施肥等栽培措施延伸根系生长空间的同时，在棉花生育期间通过合理的水氮运筹，是提高棉花叶片光合能力、延长光合功能期的有效途径之一。

3.2 根域限制下棉花叶片叶绿素荧光参数变化及其对水氮的响应

试验表明，不同处理从开花期至盛絮期Fv/Fm一直稳定在0.78—0.89(图3)，说明0—60 cm土层根域限制并未对植株生长形成逆境胁迫［21］。与对照相比，在本试验条件下，根域限制显著降低了qp值(图5)，但对Fv/Fm和ΦPSⅡ(图4)均无影响，因此认为根域限制下由于光反应阶段qp下降造成叶片Pn降低。不同品种间Fv/Fm和ΦPSⅡ无显著差异，但新陆早33号的qp显著高于新陆早13号，表明新陆早33号的光化学猝灭系数明显高于新陆早13号。

适量灌水施氮能在一定程度上改善棉花叶片光合性能，维持叶片较高的PSⅡ最大光化学效率，提高PSⅡ总的光化学量子产量，使叶片所吸收的光能较充分地用于光合作用［22］。本试验中，Fv/Fm、ΦPSⅡ和qp在各水氮处理间都表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，表明合理的水氮供应能够有效提高棉花叶片PSⅡ反应中心光能转化效率和光化学淬灭系数，增强光能捕获和利用效率，将更多的光能用于推动光合电子传递，从而提高光合电子传递能力［20，23］。

3.3 根域容积和水氮供应对棉花产量形成及其对水氮的响应

李话和张大勇［24］对6个不同年代春小麦品种的研究发现，随着育成年代推进逐渐呈现出根量减小的趋势。蔡昆争等［25］对10个水稻品种的研究发现，根域限制后根冠比的降低对地上部生长影响不大甚至有一定的促进作用。本试验中，棉株地上部总干物质累积量及籽棉产量均表现为限根处理显著高于对照，而根冠比的变化与之相反(表1，表2)。可见，根域限制降低了根冠比，能促进光合产物向地上部分配增加，减少根系的冗余生长和呼吸消耗［26］，这可能是膜下滴灌条件下棉花根系生长受到限制后，经济产量大幅增加的主要原因之一。新陆早33号地上部干物质累积量和产量均明显高于新陆早13号，而根冠比却低于新陆早13号，可能是因为在品种演替过程中减少了根系冗余［27］，因此，适合滴灌条件的棉花品种应具有较小的根冠比。

本研究表明，植株地上部总干物质量、蕾铃干物质量、籽棉产量在各水氮处理下均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0(表1，表2)。张永清和苗果园［3］研究认为，在水肥供应良好的栽培条件下，一定的根土空间基本上能够满足高粱植株生长的需求，未限根高粱实际上存在一定的根系冗余生长现象;冗余根系会造成不良根冠比，消耗大量光合产物而使地上部生长受到一定影响［25］;卢彩玉等［28］研究发现，在水肥等管理水平较高的栽培环境中，根域限制抑制了葡萄树体地上部新梢的旺盛生长，提高了花穗数量和质量。本研究表明，在滴灌条件下水肥供应良好，适当的根域限制会促进棉花地上部的生长，提高光合产物向生殖器官分配比例，经济产量提高。因此，结合膜下滴灌滴水量少、滴水次数频繁的特点，通过增加种植密度、调整株行距配置等措施适度限制棉花根系生长，采用少量多次的滴灌模式可能是实现节水增产的有效途径。

4 结论

棉花根域限制后降低了净光合速率Pn、气孔导度Gs和光化学猝灭系数qp，对潜在最大光化学效率Fv/Fm、实际光化学效率ΦPSⅡ无影响，但地上部总干物质、蕾铃干物质累积量、产量都有所提高。相同根域容积条件下，Pn、Gs、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp、地上部与蕾铃干物质累积量、产量在各水氮处理下均表现为 W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，表明水氮供应改善了气孔因素，并提高了PSⅡ的光化学活性和光化学利用效率，增强了光合作用，最终使生物量与产量提高。根域限制与水氮供应表现出互作优势，根域限制下适量水氮供应处理的地上部与蕾铃干物质累积量、单株结铃数、单铃重与产量均明显高于其它各处理。因此，在水肥供应良好的膜下滴灌条件下，适当的根域限制可以降低根冠比、增加地上部光合物质累积，促进光合产物向生殖器官运转，并优化产量结构与形成，最终提高产量。

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