风向及油蒿植株对生物结皮分布特征的影响

刘法，张光辉†，杨海龙，高甲荣，崔强，3，李柏，3

(1.北京师范大学地理学与遥感科学学院，100875，北京;2.北京林业大学水土保持学院，水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，100083，北京;3.北京林业大学宁夏盐池荒漠化生态系统定位研究站，751500，宁夏盐池)

生物结皮(biological soil crust)是由菌类、藻类、 苔藓、地衣等孢子植物类群和土壤中的微生物，通过菌丝、假根等与其下土壤胶结形成的一个复合生物土壤层，在干旱半干旱生态系统中广泛分布［1-2］。研究表明，生物结皮可以通过菌丝和微生物分泌物的固持作用增强土壤稳定性［3-4］，从而提高起沙风速，抑制风蚀发生，对形成荒漠土壤、维持荒漠系统生物多样性发挥着重要作用［5］。在干旱、半干旱的砂质荒漠化地区，地表生物结皮的形成是固定沙丘形成的重要标志，预示荒漠化生境的转变［6］;因此，生物结皮在荒漠生态系统演替的研究中具有重要意义。

毛乌素沙地面积4.22 万km2，是我国12 大沙地之一。油蒿(Artemisia ordosica)是毛乌素沙地优势种群之一，覆盖面积超过30%［7］。受水分因素调控和胁迫，荒漠地表无法维持大面积、连续分布的微管植物群落的覆盖［8］，油蒿种群集群性的分布特性则可以为生物结皮的较大面积覆盖提供空间和适宜的生态位。

生物结皮是干旱半干旱地区重要的地表景观，国内外学者对其开展了大量研究。研究主要集中在生物结皮在荒漠系统生物过程中的作用，参与形成生物结皮的微生物多样性及其地理分异规律，生物结皮在土壤水文过程中的作用等。研究发现，微气候［9］、植被状况［10］、土壤元素［11］、土壤水分［12］、地形地貌特征［13-14］等因素对生物结皮的分布都会产生影响。Li Xinrong 等［14］认为，沙丘微地貌特征的差异引起非生物资料(如土壤性质或降尘等)发生变化，从而导致生物结皮种类组成和分布发生改变。

目前，对于植被覆盖导致地表气流变化及其与生物结皮分布关系的关注不够，笔者以毛乌素沙地西南缘的生物结皮为研究对象，在立地条件一定的情况下，重点分析油蒿植株和风向对生物结皮分布的影响，探讨影响油蒿植株下生物结皮分布的因素，希望达到2 个目的:1)分析风向对植株下生物结皮分布的影响;2)了解与油蒿植株不同距离水平下对生物结皮分布的影响。研究成果对生物结皮分布特征的认识具有参考价值。

1 材料与方法

1.1 调查取样

研究区位于毛乌素沙地西部，宁夏回族自治区盐池县沙泉弯生态定位观测站，地理位置为E 106°30＇～107°41＇、N 37°04＇～38°10＇。气候属于温带半干旱季风气候，年均气温8.1 ℃，年降水量250 ～450 mm，集中于7—9 月。全年以西北风为主，年平均风速2.8 m/s，大风时间40 ～50 d，最大风速19 m/s。

2011 年7 月在盐池县高沙窝乡开展调查。油蒿是调查区固定沙地样地的优势种群，盖度达80%，在其中抽取117 株油蒿进行研究。为了尽量突出油蒿植株对邻近生物结皮的影响和减少非选取油蒿植株的影响，所选取的油蒿植株间距均超过1.2 m 以上。在选取时以油蒿基部为中心，测定迎风面(西北方向)、侧风面(东北、西南方向)和背风面(东南方向)与油蒿基部距离分别为0 ～20、20 ～40 与40 ～60 cm 的结皮厚度，共12 个点，分别记为Ta、Tb、Tc、Td、Te、Tf、Tg、Th、Ti、Tj、Tk、Tl，如图1 所示。在测量时如果发现相应位置上没有结皮覆盖，则将此处结皮的厚度计作0。测量方法如下:在取样点处用刨面刀垂直向下插入约2.5 cm，掘起大小约3 cm×3 cm×2 cm 的土块。由于有大量菌丝贯穿在生物结皮中，使其具有良好的团聚性，因此生物结皮下部附着的沙粒很容易去除。通过轻轻磕碰，抖落松散沙粒后，用电子游标卡尺测量生物结皮厚度，重复测量3 次。

风速和风向数据来源于中国气象科学数据共享服务网提供的中国地面气象资料月值数据集［15］，其中研究区的气象数据来源于盐池站，包括2005-07—2011-07的累年各月平均风速、累年各月最多风向频率、累年各月最多风向。

图1 油蒿植株下结皮取样位置示意图Fig.1 Locations of the samples of biological soil crust under Artemisia ordosica

1.2 数据处理

利用测量数据生成几个新的指标，公式如下:

式中:T0-20为0 ～20 cm 范围内平均结皮厚度;T20-40为20 ～40 cm 范围内平均结皮厚度;T40-60为40 ～60 cm 范围内平均结皮厚度;T60为油蒿周围60 cm 范围内平均结皮厚度;Csw为西南方向结皮平均厚度;Cne为东北方向结皮平均厚度;Ynw为西北方向结皮平均厚度;Yse为东南方向结皮平均厚度。

利用双因素方差分析法检验风向以及到油蒿植株不同距离水平2 种因素对生物结皮的厚度是否有影响。实验数据采用R 软件和Excel 2007 进行分析和处理。

2 结果与分析

2.1 生物结皮在不同风向下的分布特征

由表1 可知油蒿植株下不同方向的生物结皮厚度具有显著差异(P ＜0.01)。均值多重检验(表2)表明:西南方向和东北方向生物结皮厚度差异不显著，其他各方向差异显著。图2(由R软件制图包ggplot2 完成)是调查的117 株油蒿植株在不同风向下生物结皮厚度的箱线图，可见，西北方向的生物结皮最厚，东南方向次之，西南方向与东北方向结皮最薄且无明显差异。

表1 不同风向及油蒿植株不同距离对结皮厚度影响的双因素分析Tab.1 Two-way ANOVA of the effects of wind directions and the distances to Artemisia ordosica on the thickness of biological soil crust

表2 不同风向下生物结皮厚度均值多重检验P 值Tab.2 Mean multiple test P value of biological soil crust thickness under different wind directions

图2 油蒿植株下不同风向的生物结皮厚度箱线图Fig.2 Box plot of biological soil crust thickness under different wind directions

根据2005 年7 月至2011 年7 月盐池月值气象资料记录的风向、风速数据(表3)，盐池地区平均风速为2.5 m/s，西北风为主导风向，累年月最多风向频率(不含静风)33%，南风次之。崔燕等［16］研究发现，生物结皮中的粗粉粒呈富积状态，而砂粒呈减少趋势，这说明生物结皮的形成与生物结皮吸附大量的降尘有关。油蒿属半灌木植物，株高50 ～100 cm，无明显主茎，茎枝和营养枝繁密，并与地面相接触。由于研究区的油蒿长期受西北风的影响，加之其特殊的形态特征，使源自西北方向的降尘可以被油蒿植株拦截;同时枯枝落叶等富含生物结皮发育所需的物质，为生物结皮提供有利的生长条件，从而加速了西北方向上生物结皮的生长。在东南方向即油蒿植株的背风方向，拦蓄的降尘较迎风方向少，生物结皮也相应略薄。侧风方向即东北方向与西南方向拦蓄的降尘最少，生物结皮也最薄且差异不显著。

表3 2005—2011 年盐池月平均风向、风速分布情况Tab.3 Monthly average wind direction，wind speed distribution in Yanchi from 2005 to 2011

这与张红军等［17］研究结果存在差异。张红军等研究表明，在风力的作用下，油蒿植株迎风方向的植冠半径会小于其他方向，使得油蒿植株下的枯落物在迎风方向少于其他方向，而枯落物能促进生物结皮生长，在油蒿植株迎风方向的生物结皮发育较其他方向差。存在差异的原因可能是，本次研究所调查的油蒿植株位于盖度很高的固定沙地上，该固定沙地生物结皮发育良好，油蒿植株为该样地优势 种群，样地盖度达到80%。由于油蒿灌丛降低风速 效应显著［18］，所以风对单个油蒿植株的作用效果降 低，油蒿植株并未受到足够的扰动，使油蒿植株的植 冠在各方向上的差异并不明显。T 检验(表4)也表 明，本研究所调查的油蒿植株在西北方向(迎风方 向)与东南方向(侧风方向)的冠幅差异不显著。

表4 油蒿植株在不同方向下冠幅长度T 检验Tab.4 T-test of the crown length under different directions of Artemisia ordosica plants

2.2 距油蒿根部不同距离生物结皮的分布特征

由表1 可知距油蒿植株距离对结皮厚度具有极显著影响(P ＜0.001)。图3(由R 软件制图包ggplot2 完成)是调查的117 株油蒿植株下距根部不同距离处生物结皮厚度的箱线图，距油蒿根部0 ～20 cm 范围内，生物结皮的平均厚度为1.10 cm;20 ～40 cm 范围内生物结皮平均厚度为0.76 cm;40 ～60 cm范围内生物结皮平均厚度为0.59 cm。均值多重检验(表5)表明:3 种距离的生物结皮厚度差异显著。充分说明在60 cm 范围内，距离油蒿植株越近结皮厚度越厚，反之，生物结皮越薄。生物结皮的立体图(图4，由软件Sufer9 完成)更直观地显示出，生物结皮厚度的变化趋势与风向和距离油蒿的距离相关。

图3 3 种距离生物结皮厚度数据箱线图Fig.3 Box plot of biological soil crust thickness under three distance levels

这种现象的出现可能与油蒿植株对生物结皮生长过程的影响有关。油蒿属于半灌木植物，无明显主茎，多分枝。在毛乌素沙地这种蒸发量大的地区，浓密的枝叶可以遮挡光照，对于形成相对湿润的地表条件，必不可少。由于越靠近植株根部枝叶越茂盛，枯落物也越多，水分蒸发越少，而这种荫湿的条件有利于地衣、苔藓、藻类等低等生物生存，使生物结皮能更好地生长，导致距离油蒿植株越近生物结皮也越厚。

表5 3 种距离的生物结皮厚度均值多重检验P 值Tab.5 Mean multiple test P value of biological soil crust thickness under three distance levels

图4 生物结皮分布立体图Fig.4 Space diagram of biological soil crust distribution

3 结论与讨论

1)油蒿植株下生物结皮在不同风向上的分布存在显著差异性。西北方向的生物结皮最厚，平均厚度为0.75 cm，东南方向次之，结皮平均厚度为0.68 cm，西南方向与东北方向生物结皮最薄且无明显差异，其结皮平均厚度分别为0.64 和0.62 cm。

2)距油蒿植株根部不同距离的生物结皮分布存在显著差异性。生物结皮厚度的最大值出现在距离油蒿植株根部0 ～20 cm 处，平均厚度为1.10 cm，20 ～40 cm 范围内结皮的平均厚度为0.76 cm;40 ～60 cm 范围内结皮的平均厚度为0.59 cm，随着到油蒿植株距离的增加，生物结皮厚度逐渐减小，在60 cm 的范围内距离油蒿植株越近结皮厚度越厚，反之，生物结皮越薄。

已有研究［19］证明，生物结皮可以显著改变土壤理化性质，随着生物结皮的增厚，大多数生命所需的重要元素包括N、P、K 等在表土中的含量都相应增加。油蒿可以促进结皮的发生，对于沙地固沙，加速土壤生成都有显著效果，这对沙地生态系统很有意义，但油蒿作为半灌木植被，与其他沙生植被如臭柏(Sabina vulgaris)相比，寿命较短，在促进沙地土壤养分“肥岛”的发生上也较弱［20］。

本文只讨论了由油蒿植株和风向对生物结皮分布所产生的影响，而生物结皮的分布受多种因素影响［21］，其中沙地植物在固定沙地的同时可以改变微气候［22］，从而为生物结皮的发育发生提供适宜的生态位，有关不同沙地植物及沙地不同植被盖度如何改变微气候及在生物结皮的分布上存在差异的研究需要进一步深入。