腾格里沙漠南缘唐古特白刺克隆分株生长格局及枝系构型分析

周资行，李真，焦健* ，李毅，令凡

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州730070;2.中国药科大学生命科学与技术学院，江苏南京210009)

克隆植物在自然界广泛存在［1-2］。克隆生长使一个有性生殖产生的合子(即基株)具有众多遗传上相同的独立新个体，即克隆分株，分株间不同的连接方式，形成植株不同的克隆构型［3］。克隆构型主要决定于间隔子长度，如相邻分株间匍匐茎或根状茎长度，基株产生的分株数和分枝角度等形态指标［4-5］，植物的克隆构型不仅在物种间可能不同，而且不同环境中同一物种的克隆构型也可能不同，表现出形态可塑性。在资源异质性分布的环境中，克隆植物通过克隆构型的可塑性变化来调整资源获取对策，不仅包括决定资源吸收结构的水平放置的间隔物长度和分枝强度的可塑性，而且也包括决定资源吸收结构垂直放置的分株本身的形态可塑性［4］。关于克隆植物构型与分株生长格局的研究已有报道，但多以草本植物研究为主［6-11］，如冯图等［12］对林缘旷地、林缘和林下3种不同生境中淫羊藿(Epimedium brevicornum)克隆构型及其分株种群特征进行了研究;廖明隽等［13］研究内蒙古锡林河流域草地、林地、沙地3种生境下的羊草(Leymus chinensis)种群，结果表明在不同生境中，分株个体在环境因子影响下产生株高、间隔子、分枝强度、分枝角度及根状茎长等的可塑性变化，进而引起克隆植物分株种群特征的变化。对于灌木克隆构型及分株种群方面的研究较少［14］，鲜见水分梯度下旱生灌木无性系分株生长格局及其枝系构型研究。

腾格里沙漠南缘，北接沙漠、东南临黄土高原、西南为高山(高原)区，位于中国西北干旱荒漠区、东部季风区与西南青藏高寒区交汇部位，生态环境极其脆弱，近50年来在人类作用和区域气候变化双重驱动下，土地沙漠化十分严重，亟需进一步加强区域植被保护工作，维护生态安全。唐古特白刺(Nitraria tangutorum)为我国的特有种，广泛分布于我国西北荒漠区的盐化湖盆，盐化戈壁、山前洪积扇和沙化荒滩。唐古特白刺为典型的克隆灌木，具有特殊的个体形态，萌生能力强，主要采用根出条型(压条型)进行克隆生长［15］，被沙土埋覆后能产生大量不定根形成新的植株，拦蓄和固定大量流沙形成固定和半固定的灌丛沙包，具有良好的防风固沙作用，是稳定沙漠、保护绿洲以及植被恢复和重建的优良灌木，在干旱、半干旱地区占据着十分重要的生态地位。近年来关于唐古特白刺的研究有诸多报道［16-18］。这些研究多集中在白刺的地理分布规律、种群繁殖策略和生理特性等方面，而对白刺克隆分株生长格局与枝系构型的研究尚未见报道。笔者首次尝试选取腾格里沙漠南缘景泰、古浪和民勤三地及对照样地兰州的唐古特白刺种群分布区设置样地，研究唐古特白刺克隆分株生长格局和枝系构型的形态可塑性变化特征，了解其种群的觅食行为和对环境条件的反应，探讨克隆种群对资源异质性的响应特点，以期能更真实地揭示其在自然条件下种群的克隆生长适应机制，寻求唐古特白刺资源的保护策略，并为白刺的资源恢复和利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

沿腾格里沙漠南缘自南向北选择景泰白墩子(JBDZ)、古浪马路滩林场(GMLT)和民勤勤峰农场(MQQF)及对照地兰州西固南山(LZNS)四地唐古特白刺种群天然分布区设置样地。四地年平均降雨量在113.2～311.7 mm之间，年均蒸发量在1446.4～2604.3 mm之间，土壤含水量在1.82% ～9.34%之间，水分条件呈明显的递减趋势，研究区水热条件见表1。

表1 研究区水热条件Table 1 Hydrothermal conditions of the study regions

1.2 样地调查

2010年7月－2011年8月，在四地选择白刺大小分布均匀及无人为破坏之处各设置400 m2样地，在每个样地内采用“全挖法”进行“跟踪挖掘”，即沿萌蘖根方向逐一挖出每个无性系分株。通过挖掘找出所有的连结关系，年龄最大者以及独立的植株即为基株，其余记为分株。选取所有大龄(基株6龄以上)白刺克隆植株，以其克隆分株为对象，进行克隆生长格局及其枝系构型的研究。测计每个白刺无性系扩张域(克隆种群地上部分范围)，分株数，分株冠幅，分株高度，分株地径，分株间距;一级分枝数目、分枝长度、分枝角度、分枝径粗(离主茎1 cm处)，二级、三级与当年生分枝数目、分枝长度，分枝角度、分枝径粗(离上一级分枝0.5 cm处)。白刺克隆种群扩张域和冠幅均采用十字交叉法测量，并近似看作椭圆。

1.3 统计方法

1.3.1 克隆分株特征 1)分株密度:分株密度的计算，不以样地面积为基础，而尝试以白刺克隆种群地上扩张域为底数，这样似乎能够更好反映小尺度下白刺克隆种群微生境特征。

式中，分株数为白刺的克隆分株总和，n为样地内选测的白刺无性系个数。

2)分株间距频率:对分株间距的分析分两步进行，首先分别统计4个样地白刺分株间距频率，判断频率分布特征，用Kruskal Wallis法进行比较，以判断生境内部克隆构型的变化差异;然后在此基础上用Two-Sample Kolmogorov-Smirnov Test法，将每一样地各白刺克隆植株与其他样地白刺分株间距频率分布做两两比较［19］。用其中出现的无差异次数占总比较次数的百分比，作为衡量2个样地间白刺分株间距相似程度的标准。

3)体斥效应v值:随机行走模型是对植物克隆生长的有效的近似描述，结合自回避行走模型确定白刺克隆构型，计算体斥效应v值，参照李镇清的方法［5］。

式中，假设唐古特白刺扩张域内资源环境同质，则E(L)为分株间距的算术平均。v代表体斥效应，等于期望的位移值E(R)与期望的步长值E(L)之比的对数与潜在克隆分株数(n)的对数之比。当v=1/2时，植株体斥效应最小且非密度制约，这种克隆植物属密集型(phalanx)，当v=1时，对应一维自回避行走，这种克隆植物属游击型(guerilla)。密集型和游击型是两个极端的克隆构型，其间还存在许多过渡类型的连续体。

1.3.2 枝系构型 统计各样地选取的大龄唐古特白刺所有分株及其上枝系，枝序的确定方法有多种，鉴于信息量和应用广度，本文选取Strahler法确定枝序［20］。即在植物冠层内，由外及内确定枝序，外层的第一小枝为第一级，两个第一级相遇为第二级，两个第二级相遇后则为第三级，依此类推，如有不同枝级相遇，相遇后则取较高的作为枝级。

1)枝密度:同上面的计算原则。

式中，n为样地内选测的白刺无性系个数。

2)枝径比:

式中，Di+1和Di分别是第i+1和第i级枝条的直径。

3)分枝率与分枝强度:采用Whithey［21］提出并经Steigraeber和Waller［22］修改的方法计算总体分枝率(Rb):

式中，NT为所有枝级中枝条的总数，NS为最高枝级的枝条数，N1为第一级的枝条总数。某一级枝条数与下一个高枝级的枝条数之比即为逐步分枝率(Ri∶i+1):

式中，Ni为第i级的枝条总数，Ni+1为第i+1级的枝条总数。

枝系分枝强度应用逐步分枝率加权平均表示，权重为逐步分枝率中低级分枝数目比例。

4)分维数:针对唐古特白刺植冠及不同级别分枝在空间分布中的分维数进行计算。运用分形几何原理研究植物分枝格局。

树冠分维数(DF)根据Mandelbrot［23］的分维数理论，假定k为连续分枝级别枝长之比，k＜1，r为每一级分枝数目，可推导出树冠的分维数为:

分枝分维数(DBA):参照何明珠等［24］的方法计算。

植物各级分枝的数目(SB)与枝长(LB)、分维数(D)之间的关系可按下式进行计算:

式中，C为比例系数(常量)。将上式变换得:

可见，SB与LB在双对数坐标下存在一种线性关系，D为该直线的斜率。因此，分维数的求算方法是在双对数坐标下对SB和LB的一系列值进行线性回归，所得拟合直线的斜率(或其转换)，即为分枝分维数值(DBA)。

利用SPSS Statistics 17.0，采用One-Way ANOVA进行分析，并作Duncan多重比较，调查统计与数学整理采用Excel 2003，各量以平均值±标准误形式表示。

2 结果与分析

2.1 克隆生长格局

2.1.1 克隆分株形态特征 四地唐古特白刺无性系分株特征存在一定差异，特别是分株密度和分株间距的差异显著(表2)。对照点LZNS白刺各形态指标与沙漠南缘三地均存在显著差异，除了分株间距外，分株其他指标均明显大于沙漠南缘三地;JBDZ和GMLT水分条件比较接近，两地白刺表现出一定程度的相似性，但分株数、分株地径与枝密度等指标差异较大;MQQF分株间距最大，而扩张域、分株冠幅、分株株高与分株密度则最小，与其他样地差别明显，可能是由于水分条件相对较差所致。

表2 唐古特白刺克隆分株形态特征比较Table 2 Comparison of morphological characteristics of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

2.1.2 分株间距频率 唐古特白刺平均分株间距频率见图1。对照点LZNS以小间距为主，其频率显著高于沙漠南缘三地，JBDZ与GMLT则表现出中等间距频率较大，MQQF则大间距(＞200 cm)频率较高，各地分株间距呈现随水分梯度减少较为明显的递增趋势，可能由于在水分条件较差时，植株的密度制约较小，在有限的资源水平下尽可能的扩张水分觅食范围，以提高生态优势。Kruskal Wallis检验表明，分株间距差异性LZNS(P=0.75)、JBDZ(P=0.37)和GMLT(P=0.43)均不显著，说明这三地白刺克隆构型变化不大，而 MQQF(P＜0.05)分株间距分布的变化显著，说明区域资源的分布不均一，导致不同立地条件的白刺无性系具有不同的克隆构型。

用Two-Sample Kolmogorov-Smirnov Test法，逐一将各样地的每株白刺与其他样地分株间距频率分布做两两比较，结果发现:LZNS与JBDZ、GMLT和 MQQF的相似度分别为 63.8%，62.6%和 36.3%，JBDZ与GMLT和MQQF的相似度为81.7%和51.8%，而GMLT与MQQF的相似度为53.1%，整体上呈现较强的样地关联性，但MQQF白刺无性系与其他三地的差异较大，具有相对独立性。

2.1.3 体斥效应v值 结合自回避行走模型确定唐古特白刺克隆生长格局，统计体斥效应v值如表3。MQQF与其他三地存在极显著差异，由于当v=1/2时，植株体斥效应最小且非密度制约，克隆生长格局属密集型，LZNS、JBDZ和GMLT唐古特白刺克隆生长格局均趋近密集型，特别是LZNS几乎为典型密集格局。由于当v=1时，对应一维自回避行走，克隆生长格局属游击型，MQQF的v值为0.716，克隆生长格局介于密集型和游击型之间，有一定的游击趋势。v值偏度系数大小与Kruskal Wallis检验吻合。

图1 唐古特白刺克隆植株平均分株间距频率比较Fig.1 Comparison of average ramets distance frequency of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

表3 唐古特白刺克隆植株体斥效应Table 3 Comparison of the excluded volume effect of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

2.2 枝系构型

2.2.1 枝系形态参数 四地白刺枝系形态存在较显著差异(表4)，且LZNS与MQQF多数形态指标差异极显著。随着水分梯度减少，四地唐古特白刺各级分枝指标多数呈递减趋势，这与无性系克隆整合有密切的关系。但LZNS的各级分枝角最小，JBDZ和GMLT各级分枝角大小基本一致，而MQQF最大，这可能与无性系扩张空间大小有关，LZNS分株密度大，受克隆分枝扩张空间制约，无性系分枝大多向高层空间扩张，以期获得更多的光资源。

白刺无性系枝径比表现较为复杂(图2)，各级枝径比除了MQQF的3级∶当年生，均以LZNS最大，LZNS水分条件优于沙漠南缘三地，无性系径向生长受水分限制较小，各级分枝径粗的差异不大，分枝间克隆整合效益显著，白刺无性系通过径粗的普遍生长，达到最广泛的资源储备，增强植株整体稳定性，以应对未来可能的环境胁迫;MQQF各级枝径比多数为四地中最小，这可能是在水分胁迫下，白刺无性系克隆扩张受限，主要资源用以维持植株最基本的生存，一级分枝作为植株的基础，资源优先分配，以确保植株的正常生存，从而导致1级∶2级枝径比最小;而3级∶当年生枝径比却最大，可能是无性系力求资源均匀分配，以达到最大的扩张能力，白刺无性系克隆整合的结果，体现恶劣环境下的形态可塑性。JBDZ和GMLT由于水分条件比较接近，白刺无性系枝径比表现出较强的相似性，枝径比均呈现随枝级递减趋势。

枝系分枝强度的大小决定着克隆植物利用资源的能力，分枝强度随资源水平的上升而增加［25］。四地唐古特白刺无性系分枝强度有一定差异(图2)，LZNS白刺分枝强度显著大于沙漠南缘三地。这表明，在水分条件较好时，白刺无性系能够萌发更多的分蘖，在充分利用有限资源的基础上，力争进行种群的扩张，以占据更为有利的生境;反之，由于水分条件的限制，分枝强度的增加会导致死亡率的增加，更多的分蘖可能枯死，意味着资源与能量的浪费。四地唐古特白刺无性系分枝强度整体上呈现较为明显的随水分下降的线性递减趋势。

分枝率统计结果如表5所示，总体分枝率体现枝条产生分枝的能力，四地总体分枝率仅MQQF较小，由于资源相对贫乏，无性系的各级分枝间的克隆整合致使总体分枝率显著下降。逐步分枝率，特别是1级∶2级分支率是支持枝与带叶枝的数目比，能直接反映植物体的生存活力。四地1级∶2级分支率以对照点LZNS白刺最大，表明该地白刺无性系生存活力旺盛。逐步分枝率随枝级的增加而减小，则说明各地白刺无性系资源并不主要用于分枝数量的增长。

表4 唐古特白刺克隆种群枝系形态参数Table 4 Comparison of branching morphological parameters of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

2.2.2 枝系分维数 通过分析各级分枝数与分枝长度，统计树冠分维数(DF)和分枝分维数(DBA)，见图3。四地的唐古特白刺无性系各级分枝树冠分维数DF差异不大，只在2级∶3级出现波动，整体上LZNS和MQQF的趋势一致，但是LZNS各级树冠分维数均大于MQQF，JBDZ和GMLT的趋势非常相似，且各级树冠分维数差距不大;LZNS的树冠分维数较大，说明植物枝系的空间格局比较复杂，其占据空间的能力以及利用空间资源的潜能均较高。水分条件较好时，枝系构件的空间分布趋向复杂化，这在1级∶2级和2级∶3级体现都较为明显，随着水分的减少，无性系为减少枝叶构件间的竞争作用，树冠分维数呈下降趋势，枝系的空间分布趋于简单，向空间扩展的能力较弱。但LZNS和MQQF在3级∶当年生上表现反常，LZNS由于水分条件较好，为了更广泛的获取环境资源，无性系扩张需求大，新生枝条萌发频繁;MQQF白刺3级∶当年生增大，也是为了获取更多的资源，特别是光资源。在资源水平相对贫乏时，白刺无性系会首先将资源分配给1级分枝，其次供给新梢生长。随着水分条件梯度递减，四地白刺分枝分维数DBA也呈现逐渐减小的趋势，与树冠分维数DF的趋势较为一致。

图2 唐古特白刺克隆植株枝径比与分枝强度Fig.2 Comparison of branching diameter ratio and intensity of N.tangutorum clonal plants in 4 plots

表5 唐古特白刺克隆植株分枝率Table 5 Comparison of bifurcation ratio of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

3 结论与讨论

唐古特白刺无性系分株特征表现出较强的形态可塑性，特别是分株密度和分株间距的差异最显著。LZNS的水分条件较好，根状茎和间隔子长度逐渐增大，克隆分株数量增加，通过分株集聚增强对生境资源的获取，最大程度利用生境资源和占据有利的生存空间;随着水分条件递减，无性系分株数量逐渐减少，分株密度减小，分株间距增大，尤以MQQF表现最为明显。在水分胁迫下，无性系为了尽可能获取微生境资源，增加了对地下部分投资即增加间隔子和地下根茎长度，扩大分株间距，减小分株密度，以期增强种群扩散能力，占据更多生境资源和生存领域，更好的维持种群生存、繁殖和扩散［26］。本研究结果与此相似，不同样地白刺无性系分株格局存在明显规律性，分株间距频率统计显示，LZNS白刺无性系较短的分株间距频率明显要高于其他三地。

“游击型”和“密集型”用来描述克隆植物的生长格局特征，也常常用于描述同一克隆植物构型可塑性变化的趋势［27］，在水分条件相对较差时，许多无性系植物的生长格局由密集型转变成游击型［28］。我们的研究也有相似的结果，通过自回避行走模型v值比较表明，随着水分条件递减，分株生长格局的游击性越来越强。LZNS几乎为典型密集格局，JBDZ和GMLT唐古特白刺克隆生长格局均趋近密集型，而MQQF克隆生长格局介于密集型和游击型之间，有一定的游击趋势。对不同样地分株间距的量化比较分析，可以加深对其形态可塑性的理解，白刺无性系分株通过改变聚集强度和空间占据能力，对环境的差异做出有效的响应，有利于增强种群对异质生境资源的获取和利用。

图3 唐古特白刺克隆植株树冠分维数(DF)与分枝分维数(DBA)Fig.3 Comparison of fractal dimension of crown(DF)and fractal dimension of branch(DBA)of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

白刺无性系枝系构型存在显著差异，表明各地白刺无性系生长过程均存在有效克隆整合，以调整资源在无性系各部分的分配。有研究表明，分枝角度随生境可利用性的增强而减小［29］，克隆生长型内部调节机制的主要目标是:1)避免克隆内分枝间的竞争;2)最大吸收资源;3)占据最多的空间［30］。我们的研究表明，LZNS白刺无性系的各级分枝角度最小，且与其他三样地差异性普遍显著，小的分枝角度可能有助于避免分株太拥挤，进而导致激烈的克隆内竞争和克隆适合性的降低，随着水分的减少，分株密度减小，分枝角度也呈增大趋势，这与光的利用有密切关系。分枝强度是与有利生境直接相关的简单生长反应［31］。在有利的生境中，许多无性系植物的普遍反应是分枝强度提高［26］。我们的研究表明，随样地水分梯度递减，白刺分枝强度逐渐减小并呈现较为显著的线性规律。

枝径比、分枝率和分维数也能很好的表征白刺无性系枝系构型的可塑性。LZNS枝径比普遍较大，而MQQF的3级∶当年生枝径比较大，这与无性系长期遭受环境胁迫自身克隆整合有关。分枝率在四地差异较显著，特别是LZNS总体分枝率和逐步分枝率都显著高于MQQF，说明其生长活力的强大，而MQQF白刺无性系受环境胁迫较强，分枝率偏低。分维数反映植株枝系的复杂程度，LZNS的树冠分维数与分枝分维数均较大，枝系构件的空间分布趋向复杂化，有利于利用空间资源。而随着水分条件递减，无性系为减少枝叶构件间的竞争作用，分维数呈下降趋势，枝系的空间分布趋于简单。

研究表明唐古特白刺克隆种群的觅食行为主要体现在，处于水分条件好的生境时，分株间距缩短，分枝角度变小，而分枝强度加大，克隆构型趋于密集型。从而更多分株可能放置于条件好的斑块下，利于整个基株对资源的获取。相反，在水分条件差的生境，分株间距增加，分枝角度加大，而分枝强度变小，克隆构型趋于游击型，利于基株迅速跨越和逃离条件差的斑块以获取水分。

生境中的资源状况胁迫和干扰程度形成选择压力，使植物在营养生长、无性生殖和有性生殖中按需分配能量，合成初级代谢产物或次级代谢产物来应对选择压力，形成自身的适应对策，最终与生境相互作用过程中表现出的相应的适合度［32］。白刺无性系分株生长格局特征和枝系构型变化反映整个种群生长发育的基本规律和特点，也反映环境信息的变化，是白刺长期适应环境形成的生态对策。本文通过对分株生长格局及枝系构型的分析，探讨唐古特白刺无性系生长规律和环境适应机制，有助于进一步认识异质环境下白刺无性系的生存策略。

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