秦岭松栎混交林优势灌木叶片N、P化学计量特征1)

马红红 侯 琳 窦艳星 张硕新 杨安定 田瑞选

(西北农林科技大学，杨凌，712100) (陕西宝鸡马头滩林业局) (陕西龙草坪林业局)

责任编辑:任 俐。

生态化学计量学是结合生物学、化学和物理学等基本原理，研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学，通过元素之间的计量比值从而把不同尺度、不同生物群系和不同研究领域的生态生物学特征统一起来［1-2］。国外有关植物生态化学计量的研究主要集中在全球尺度叶片氮磷质量分数的分布格局、不同生长阶段植物的N、P 化学计量特征以及影响植物N、P 化学计量特征的因素等方面［3-7］，国内的研究则主要集中在不同演替阶段、不同生长型以及不同土壤养分梯度下乔木和草本的N、P 化学计量特征等方面［8-11］，而有关灌木的N、P 化学计量特征的研究较少。

林下灌木是森林生态系统的重要组成部分，其不仅在群落的演替过程中扮演着重要角色，而且在保护生物多样性、维持碳平衡和提高森林生态系统稳定性等方面发挥着重要作用。秦岭林区水热资源丰富，但由于林地坡度陡、土层薄、林内光照差、凋落物累积较厚，乔木生长较缓慢，限制了林分固碳功能的充分发挥。现有的天然次生林内灌木种类较多，主要灌木年CO2固定量高达10.138 mg·hm-2［12］，成为森林生态系统碳固定的主要组分之一。

凋落物回归土壤是林地土壤自我培肥地力的主要方式之一［13］，在其他生态因子能充分满足植物生长时，土壤中可利用养分质量分数，成为限制植物生长的关键性因子［14］。目前有关凋落物添加的报道多集中于凋落物添加对土壤呼吸、土壤有机碳、土壤氮素动态和土壤微生物数量及生物量的影响等方面［15-18］，但都偏重于理论研究，且凋落物添加能否缓解植物N、P 养分受限制的研究较少。

植物N、P 化学计量特征已成为表征森林生态系统生产力高低的主要参考因素之一［19］，因此，研究松栎混交林林下优势灌木叶片N、P 化学计量特征，旨在探讨同一生活型不同植物叶片的N、P 化学计量特征以及土壤N、P 养分对林下灌木优势种生长的限制作用，探索提高林下灌木生产力的有效途径以及缓解植物N、P 养分受限制所需添加的凋落物的量。

1 试验地概况

研究区地处北亚热带北缘，试验地位于陕西秦岭森林生态系统国家野外科学研究站的松栎混交林长期定位观测样地内，地理位置为33°18'～33°28'N，108°21'～108°39'E，海拔1 500～1 700 m，年均气温9 ℃，年降水量900～1 200 mm，蒸发量800～950 mm。土壤为山地棕壤，土层厚度为30～50 cm。研究区内的松栎混交林为天然更新形成的异龄次生林，平均林龄42 a。优势树种有油松(Pinus tabuliformis)、华山松(Pinus armandii)、锐齿栎(Quercus aliena var.acuteserrata)，林分平均高9.80 m，林分郁闭度0.82;林下灌木主要有木姜子(Litsea cubeba)、白檀(Symplocos paniculata)和胡枝子(Lespedeza bicolor)等，平均高度2.60 m，平均盖度65%;草本层常见种有野青茅(Deyeuxia sylvatica)、披针叶苔草(Carex lanceolata)等，平均高度0.23 m，平均盖度36%。

2 材料与方法

2012年9月份，在13 块固定样地内，按对角线法每块样地内布设5 个2 m×2 m 的灌木样方，共65个。记录每个样方中灌木的种类、数量、高度、盖度并计算其重要值，确定优势灌木种类。采集各样方内形态完整、发育良好的优势灌木叶片，置入标本夹内，带回室内进行分析，采集的样品来自60 株灌木(木姜子、白檀和胡枝子分别为23、21、16 株)，同时在每株树冠投影范围内采集0～10 cm 土层土样500 g(为1 个)［20］，共采集60 个。

将采集的灌木叶片在105 ℃下杀青30 min，在80 ℃下烘至恒质量［20］，然后将样品粉碎，过0.15 mm 的筛装入自封袋备用。土壤样品风干后，研磨并过0.15 mm 筛后，装入样品袋内备用。灌木叶片和土壤全氮、全磷质量分数分别采用凯氏定氮法和钼锑抗比色法进行测定［20］。

灌木的重要值按下式计算［14］:

重要值=(相对频度+相对密度+相对盖度)/3。

重要值＞10%的灌木为优势灌木;灌木叶片和土壤中N、P 质量分数用干质量计算，叶片间N、P 质量分数差异显著性分析采用SPSS20.0(SPSS Inc.USA)软件One -way ANOVA 进行分析;灌木叶片N、P 质量分数与土壤N、P 质量分数的回归关系采用SPSS20.0(SPSS Inc.USA)软件进行线性回归分析。

3 结果与分析

3.1 林下灌木的种类

由于该林分郁闭度较高，导致林内光照较差，且松栎混交林兼有针叶林和阔叶林的某些特征，群落类型多样化，导致生境异质性增加，因此，耐阴灌木较多［21］(表1)。林下灌木种类总计19 种(表1)，重要值＞10%的优势灌木种类仅有白檀、木姜子、胡枝子(表1)。

3.2 优势灌木叶片N、P 化学计量特征

白檀和木姜子、胡枝子叶片N 的质量分数间存在显著差异，但3 种灌木叶片中P 质量分数和ω(N)∶ ω(P)之间无显著差异(表2)。3 种灌木叶片中N 质量分数差异显著，与3 种灌木本身的生物学特性有关;3 种灌木叶片中P 质量分数和ω(N)∶ ω(P)之间无显著差异，与该研究区土壤中P 质量分数之间基本无差异(表3)。

表1 秦岭松栎混交林灌木的重要值 %

表2 秦岭松栎混交林优势灌木叶片N、P 质量分数及ω(N)∶ ω(P)

表3 秦岭松栎混交林优势灌木冠下土壤N、P 质量分数及ω(N)∶ ω(P)

3.3 优势灌木叶片中N、P 质量分数间以及P 质量分数和ω(N)∶ ω(P)间的关系

优势灌木叶片N 与P 质量分数间、P 质量分数与ω(N)∶ ω(P)间呈正相关关系，即叶片N 质量分数随着P 质量分数的增加而增加;叶片P 质量分数随着ω(N)∶ ω(P)的增加而增加(图1)。

3.4 土壤N、P 质量分数对植物叶片N、P 质量分数的影响

优势灌木叶片N 质量分数与土壤N 质量分数、叶片P 质量分数与土壤P 质量分数间呈正相关关系，即叶片N 质量分数随着土壤N 质量分数的增加而增加;叶片P质量分数随着土壤P 质量分数的增加而增加(图2)。

图1 秦岭松栎混交林优势灌木的叶片N、P 质量分数间以及P 质量分数和ω(N)∶ ω(P)间的关系

图2 秦岭松栎混交林优势灌木叶片N、P 质量分数与土壤N、P 质量分数的关系

4 结论与讨论

本研究中，胡枝子叶片N 质量分数高于均值，是由于胡枝子为豆科植物，根系具有根瘤菌，可以固氮，因此叶片N 质量分数较高;白檀叶片N 质量分数低于均值，可能与林区降水量较大有关［13］，因为植物吸收的是可溶性的硝态氮和铵态氮，而秦岭相对较高的降水量很可能导致氮淋溶，使植物可吸收利用的有效氮减少，从而导致白檀叶片N 质量分数偏低［22］。Ågren［5-6］研究表明，植物叶片N、P 质量分数有明显的异速关系，即植物叶片的P 质量分数随着N 质量分数的增加而增加，因此，胡枝子叶片中的P 质量分数较高，白檀叶片中的P 质量分数较低。木姜子叶片N、P 质量分数高于均值是因为木姜子具有耐瘠薄的特性且根系发达，因此，叶片可以充分吸收利用土壤中的N 和P，从而使得叶片中的N、P 质量分数高于均值。侯琳等［13］研究发现，秦岭松栎混交林内优势草本披针叶苔草，野青茅和升麻间N、P 化学计量特征存在显著差异，因此，本研究与侯琳等研究结果相似。

本研究中秦岭松栎混交林内灌木叶片ω(N)∶ω(P)值为14.01;而侯琳等［13］研究发现，秦岭松栎混交林内草本叶片ω(N)∶ ω(P)值为11.67，明显低于草本;An et al.［7］研究发现，草本叶片的ω(N)∶ω(P)值显著不同于灌木叶片的ω(N)∶ ω(P)值，且草本叶片的ω(N)∶ ω(P)值为9.8，灌木叶片的ω(N)∶ ω(P)值为12.9，可能是灌木具有较高的生产力和生长率，因此，在生长过程中需要更多的营养;有些灌木种为豆科植物，其自身可以固氮，因此，叶片ω(N)∶ ω(P)值较大，本研究与An et al.［7］的研究结果相似。本研究中秦岭松栎混交林内灌木叶片ω(N)∶ ω(P)值为14.01，而Wu 等［23］研究发现，常绿阔叶林内乔木叶片的ω(N)∶ ω(P)值为9.46，针阔混交林内乔木叶片的ω(N)∶ ω(P)值为10.93，针叶林内乔木叶片的ω(N)∶ ω(P)值为15.71，二者研究结果存在明显差异，可能是研究区域以及植物生活型不同造成的。韩文轩等［24］研究发现，乔木叶片的ω(N)∶ ω(P)值为15.0，灌木叶片ω(N)∶ ω(P)值为15.2，二者差异不显著，这可能是由于与其他生长型的植物(如草本植物)相比，乔木和灌木在生长型上更接近，因此，它们可能具有相似的叶片N、P 元素计量模式，另外，很多小乔木和灌木往往又很难区分，导致乔木或灌木生长型划分上的模糊性，也可能是导致乔木、灌木的叶N、P 计量差异不显著的原因。

不同植物种的生活史不同，从而导致叶片中ω(N)∶ ω(P)值不同，植物叶片的ω(N)∶ ω(P)值可以较好地反映生境对植物生长的养分限制状况［25-26］。Wassen［27］发现，当(ω(N)∶ ω(P))＞16时，植物叶片N、P 质量分数受到土壤中可利用P 质量分数的限制;当(ω(N)∶ ω(P))＜14 时，植物叶片N、P 质量分数受到土壤中可利用N 质量分数的限制;当14 ＜(ω(N)∶ ω(P))＜16 时，植物叶片N、P 质量分数受土壤中可利用N、P 质量分数共同限制。根据以上准则初步判定，研究区内优势灌木木姜子和白檀的生长主要受土壤中可利用N 的限制，胡枝子的生长受土壤中可利用N、P 的共同限制。

Ellison［26］研究表明，当植物叶片中N 的质量分数＞20.00 mg·g-1，P 的质量分数＞1.00 mg·g-1时，植物生长不受土壤中可利用的N、P 质量分数的限制。根据本研究建立了植物叶片与土壤N、P 质量分数的回归方程，在此情形下，土壤中相应的N、P质量分数分别为2.49、0.34 mg·g-1。试验地表层土壤(0～10 cm)密度为1.60 g·cm-3，则林地土壤中N、P 贮量分别为4.00、0.54 t·hm-2时优势灌木可正常生长。矿质土中N、P 贮量分别为3.07、0.48 t·hm-2，死地被物中N、P 贮量分别为0.023、0.002 t·hm-2，凋落物中N、P 贮量分别为0.005、0.004 t·hm-2［28-29］，即为缓解植物叶片N、P 质量分数受土壤N、P 质量分数限制，还需向土壤中补充N、P 贮量分别为0.902、0.054 t·hm-2，根据凋落物中N、P的质量分数［29］，需向林地补充凋落物的量分别为3.53、0.24 t·hm-2才可使土壤中N、P 质量分数达到植物生长不受土壤中N、P 质量分数限制的标准20.00、1.00 mg·g-1。

秦岭山地松栎混交林林内灌木种类总计19 种，且优势灌木为白檀、木姜子和胡枝子;白檀和木姜子、胡枝子叶片N 的质量分数间存在显著差异，但3种灌木叶片中P 质量分数和ω(N)∶ ω(P)之间无显著差异;优势灌木叶片N 与P 质量分数间、P 质量分数与ω(N)∶ ω(P)间呈正相关关系;优势灌木叶片N 质量分数与土壤N 质量分数、叶片P 质量分数与土壤P 质量分数间呈正相关关系。

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