灌水量对‘绿岭’核桃光合生理生态指标和结实的影响

马华冰，李美美，宋新英，李保国，齐国辉

（1.河北农业大学 林学院，河北 保定 071000；2.河北省核桃工程技术研究中心，河北 临城 053400；3.河北省野生动植物保护站，河北 石家庄 050081）

核桃Juglans regiaL.为核桃科核桃属落叶乔木，是我国重要的国家级战略经济林树种之一。有研究表明，核桃对大气干旱忍耐性强，而对土壤湿度较敏感，核桃的产量和品质直接取决于其立地水分供应状况[1-2]。因此，在我国北方干旱地区，灌溉是保证核桃高产优质的重要条件。研究最适灌水量，对于高效利用水资源、提高核桃栽培的效益、实现核桃产业的高效可持续发展具有重要意义。

1 试验地概况

试验地为河北绿岭果业有限公司李家韩示范基地。该地位于太行山南段东麓丘陵区的河北省临城县城北6 km处，东经114.4°，北纬37.3°，海拔90～135 m，土壤为褐土，pH值7.3，年均降水量521 mm，年均气温13 ℃，极端最高气温41.8 ℃，最低气温－23.1 ℃，无霜期202 d，年均日照2 653 h。园内主栽品种为‘绿岭’，株行距为3 m×5 m。

2 材料与方法

2.1 材 料

于2012年3月选取2002年春季栽植的‘绿岭’核桃树（10年生）72株作为试材。

2.2 试验设计

在生长前期干旱季节内进行2次灌水，时间分别为4月6日和5月9日。灌水量设5个水平，分别为30、40、50、60和70 kg/(株·次)，灌溉方式为小管出流，流速为12.5 kg/h。6株为1个小区，随机区组设计，3次重复。

2.3 观测方法

2.3.1 土壤含水量

于2012年6月25日（雨季来临前）采用烘干法测定各处理的土壤含水量。

2.3.2 光合参数

于2012年6月24日下午14:00采用Lci便携式光合仪测定各处理植株树冠中部外围功能叶片的光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs）等光合指标，重复测定3次。水分利用效率（WUE）＝光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）。

2.3.3 果实产量及品质

于9月1日（果实成熟期）调查每样株的好果数和黑果数，计算好果率。坚果的三径、壳厚、缝合线高度以及横膈膜厚度用游标卡尺测量；坚果质量及仁质量用千分之一电子天平称量；坚果总蛋白含量用凯氏定氮法测定[3]；坚果脂肪含量用索氏抽提法测定[3]。

好果率＝好果数/果实总数；

出仁率＝仁质量/坚果质量。

2.4 数据处理

试验数据采用Duncan新复极差法进行方差分析。

3 结果与分析

3.1 不同灌水量对土壤含水量的影响

3.1.1 不同灌水量对距树干不同距离土壤含水量的影响

不同灌水量处理距树干不同水平范围的0～60 cm土层平均土壤含水量如表1所示。由表1中可以看出，距树干0.5～1.5 m范围内0～60 cm土层平均土壤含水量均随着灌水量的增大而增加。距树干0.5 m处土壤含水量在30～60 kg/(株·次)灌水范围内增加的趋势较缓，在60～70 kg/(株·次)范围内陡然增加，而距树干1.0～1.5 m范围内土壤含水量在60～70 kg/(株·次)灌水范围内增加的幅度较小，甚至有所减小。由此认为，70 kg/(株·次)的灌水量灌水后土壤水分受重力作用的惯性影响，在距树干0.5 m范围内向下的传导增强，与其它4个灌水量相比水分的水平扩散强度有所降低，致使水分囤积在距树干0.5 m范围内，不能有效分布于其它部位。小管出流每次的适宜灌水量以控制在每株60 kg以下为宜。

表1 不同灌水处理中距树干不同距离的0～60 cm土层平均土壤含水量†Table 1 Average water contents in 0-60 cm soil layer at different distances from trunk in different irrigation treatments %

3.1.2 不同灌水量对不同深度土壤含水量的影响

不同灌水处理中距树干0.5～1.5 m的不同深度土层平均含水量如表2所示。由表2中可以看出，各土层的土壤含水量均随着灌水量的增大呈现出增加的趋势。20～40 cm土层中各灌水处理间的差异达到极显著水平，0～20 cm与40～60 cm土层中各处理差异达显著水平，表明灌水处理对20～40 cm土层的土壤含水量影响较大。在0～40 cm土层，60 kg/(株·次)与70 kg/(株·次)灌水量的土壤含水量无显著差异，而40～60 cm土层70 kg/(株·次)灌水量的土壤含水量明显高于60 kg/(株·次)处理，表明70 kg/(株·次)的灌水量致使土壤中多余的水分往深层运移。由此认为，在本试验范围内，每次每株灌水量以60 kg以下为适宜。

表2 不同灌水处理不同土层的距树干0.5～1.5 m平均土壤含水量Table 2 Average water contents in different soil layers at 0.5-1.5 m distance from trunk in different irrigation treatments %

不同灌水处理中距树干0.5～1.5 m范围内0～60 cm土层平均土壤含水量如图1所示。由图1可知，60、70 kg/(株·次)灌水量处理的土壤含水量极显著高于其它3个处理，50 kg/(株·次)处理显著高于30 kg/(株·次)处理。随着灌水量的增加，土壤含水量上升的幅度越来越小，灌水量达到60 kg/(株·次)后土壤含水量上升趋势平缓。说明70 kg/(株·次)的灌水量造成一定程度的水分渗漏，不能全部用于根系吸收。由此认为，60 kg/(株·次)的灌水量既可保证较高的土壤含水量又不会造成灌溉水的浪费。

3.2 不同灌水量对‘绿岭’核桃叶片光合作用的影响

3.2.1 不同灌水量对核桃叶片净光合速率的影响

6月24日各处理的叶片净光合速率见图1。由图1中可看出，灌水量在30～50 kg/(株·次)范围内时，叶片净光合速率随着灌水量的增大而增加，在50～70 kg/(株·次)灌水范围内则呈现出减小的趋势。各处理中以50 kg/(株·次)灌水量处理的叶片净光合速率最大，极显著高于30、40、70 kg/(株·次)处理，显著高于60 kg/(株·次) 处理。30～70 kg/(株·次) 5个灌水量处理0～60 cm土层平均土壤含水量分别为9.82%、10.24%、10.41%、11.27%、11.58%，可以认为，土壤质量含水量低于10.41%时对树体造成了水分胁迫，导致叶片净光合速率显著降低。高于10.41%的土壤含水量虽然不会对树体造成胁迫，但是会在一定程度上降低叶片的净光合速率。

图1 不同灌水处理中叶片的净光合速率Fig. 1 Net photosynthetic rates of leaves in different treatments

3.2.2 不同灌水量对核桃叶片蒸腾速率的影响

6月24日各处理的叶片蒸腾速率如图2所示。由图2中可以看出，灌水量在30～60 kg/(株·次)范围内时，叶片蒸腾速率随着灌水量的增大而增加，灌水量增大为70 kg/(株·次)时，蒸腾速率却稍有减小。30～70 kg/(株·次)5个灌水量处理的0～60 cm土层平均土壤含水量分别为9.82%、10.24%、10.41%、11.27%、11.58%，由此可见，土壤含水量低于10.41%时，影响蒸腾速率的主要因素为土壤水分状况，当土壤含水量高于10.41%时，供水相对过剩，土壤通气状况可能影响根系水分的主动吸收，从而影响叶片的蒸腾速率。

3.2.3 不同灌水量对核桃叶片气孔导度的影响

图2 不同灌水处理中叶片的蒸腾速率Fig. 2 Transpiration rates of leaves in different treatments

6月24日各处理的叶片气孔导度如图3所示。由图3可知，随着灌水量的增大叶片气孔导度呈现出先增大后略微减小的趋势。50、60、70 kg/(株·次)灌水处理的叶片气孔导度极显著高于30 kg/(株·次)和40 kg/(株·次)处理，40 kg/(株·次)处理的叶片气孔导度显著高于30 kg/(株·次)处理。分析其原因，30～70 kg/(株·次) 5个灌水量处理的0～60 cm土层平均土壤含水量分别为9.82%、10.24%、10.41%、11.27%、11.58%，说明土壤含水量低于10.41%时树体受到了水分胁迫，导致气孔一定程度上的关闭以减少蒸腾对水分的消耗，70 kg/(株·次)处理的叶片气孔导度略小可能是因为根系活力降低造成了树体水分的相对亏缺。

图3 不同灌水处理中叶片的气孔导度Fig. 3 Stomatal conductances of leaves in different treatments

3.2.4 不同灌水量对核桃叶片胞间CO2浓度的影响

6月24日各处理的叶片胞间CO2浓度如图4所示。由图4可以看出，各处理的叶片胞间CO2浓度无显著差异，但30 kg/(株·次)处理的叶片胞间CO2浓度明显高于其它4个处理。30 kg/(株·次)灌水量处理的土壤含水量为9.82%，说明9.82%的土壤含水量使叶片细胞的含水量降低，光合活性降低，CO2消耗速率明显下降，造成叶片胞间CO2的积累。

3.2.5 不同灌水量对核桃叶片水分利用效率的影响

图4 不同灌水处理中叶片的胞间CO2浓度Fig. 4 Intercellular CO2 concentrations of leaves in different treatments

6月24日各处理的水分利用效率如图5所示。由图5可以看出，各处理的水分利用效率随着灌水量的增大呈现出先增加后减小的趋势。50 kg/(株·次)处理的水分利用效率显著高于40 kg/(株·次)处理，极显著高于其它3个处理。由此可见，灌水量过低对树体造成了水分胁迫，导致叶片细胞光合结构受损，从而降低了水分利用效率。灌水量过大则会导致蒸腾速率过大，水分利用效率降低，造成灌溉水的浪费。在本试验范围内，从水分利用效率来看灌水量以50 kg/(株·次)为适宜。

图5 不同灌水处理中的水分利用效率Fig. 5 Water use efficiencies of leaves in different treatments

3.3 不同灌水量对‘绿岭’核桃果实产量及品质的影响

3.3.1 不同灌水量对核桃产量的影响

各灌水处理的产量如图6所示。由图6可以看出，随着灌水量的增大单株产量呈现出先增加后略降低的趋势。50 kg/(株·次)灌水处理的单株产量最大，为3.44 kg，极显著高于30 kg/(株·次)处理，显著高于40 kg/(株·次)处理，50、60和70 kg/(株·次)处理的单株产量无显著差异。灌水量过小会导致减产，灌水量过大也会在一定程度上减少产量，由此可见，适宜的灌水量才是高产的保证。

3.3.2 不同灌水量对核桃好果率的影响

图6 不同灌水处理的单株产量Fig. 6 Yield per plant in different irrigation treatments

核桃果实成熟过程中会有一些青果因空气湿度过大发生病害变成黑果，本试验中各处理的青果好果率如图7 所示。由图7可知，青果好果率与灌水量呈一定程度负相关。30 kg/(株·次)处理的好果率最大，为63.33%，70 kg/(株·次)处理的好果率最小，为51.91%，两者差异达到极显著水平。由此可知，灌水量的大小会使树冠周围的气象因子主要是空气湿度发生变化，从而影响青果的发病情况，所以，要适当控制灌水量以保证较高的好果率。

图7 不同灌水处理的好果率Fig. 7 Perfect fruit percentages in different irrigation treatments

3.3.3 不同灌水量对核桃坚果品质的影响

各灌水处理的坚果外在品质和内在品质如表3所示。由表3可知，本试验中各灌水量处理的坚果单质量、三径及三径平均值、横膈膜厚度、总蛋白含量及脂肪含量没有显著差异，出仁率随着灌水量的增大而增加，壳厚和缝合线高度随着灌水量的增大而减小。由此可以看出，核桃坚果的出仁率、壳厚和缝合线高度比核桃坚果的其它品质指标更容易受到灌水量的影响；壳厚和缝合线高度均有随着灌水量增大而减少的趋势，二者共同作用致使出仁率随着灌水量增大而增加。

4 结论与讨论

本次研究中通过对‘绿岭’核桃进行灌水处理后发现，距树干0.5～1.5 m范围内0～60 cm土层平均土壤含水量均随着灌水量的增大而增加。70 kg/(株·次)的灌水量与其它4个灌水量相比降低了水分的水平扩散强度，致使水分囤积在距树干0.5 m范围内，不能有效分布于其它部位。马长明等[4]的研究结果表明，水平方向上核桃89.75%的根长密度集中在距树干基部0～110 cm范围内。因此，必须保证水分有效地供应到根系分布区，本试验中60 kg/(株·次)的灌水量既可以使水分均匀分布，又能满足根系的需要。本研究中各土层的距树干0.5～1.5 m范围平均土壤含水量均随着灌水量的增大呈现出增加的趋势。70 kg/(株·次)的灌水量致使水分往40～60 cm土层运移。王来等[5]的研究结果显示，核桃单作时细根的垂直分布重心为29.97 cm。因而树体对20～40 cm土层的土壤含水量最为敏感，要求水分最大程度地集中于20～40 cm土层，各灌水处理中以60 kg/(株·次)的灌水量最能满足这个要求，既能保证0～60 cm土层足够的土壤含水量，又可减少水分的下渗。杨素苗[6]的研究结果显示，灌水量过大会导致水分的下移而远离根系层，不能被根系充分吸收利用。这与本试验中所得结果相似。

表3 不同处理的坚果内在和外在品质Table 3 Internal and exterior qualities of nuts in different treatments

本研究中，各处理的叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度随着灌水量的增加均呈现出先增大后减小的趋势，说明在土壤水分变化过程中三者之间有一定程度的相互促进或制约。叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均是在灌水量低于50 kg/(株·次)后受到抑制，表明影响核桃叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度的土壤含水量下限相近。叶片净光合速率在灌水量高于50 kg/(株·次)后仍有一定程度的下降，蒸腾速率和气孔导度却无显著变化，说明适度的干旱胁迫可以提高叶片的光合能力，而对蒸腾速率和气孔导度没有显著影响。陈志成等[7]通过研究土壤水分对柿树光合光响应特性的影响得出结论，随着土壤水分的降低，柿树的净光合速率、气孔导度先升后降。张雪梅等[8]对核桃光合速率的研究结果与之相似。

阿布力米提·买买提明等[9]的研究结果显示，有些核桃品种的叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度在一定水分范围内随着土壤含水量的增加而增大，当土壤水分达到一定程度时则会降低，只是品种不同光合参数变化时拐点对应的土壤分水量也不尽相同。有研究结果表明，土壤含水量过高或过低均会导致栾树蒸腾速率降低[10]。同时，也有一些研究结果表明[11-17]，叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度随着水分胁迫程度的加重而一直减小。张华等[18]的研究表明，刺槐蒸腾速率与土壤水分含量的相关系数平均可达0.882 5。以上研究结果不一致，可能是由试验树种或品种的不同或试验地立地条件的差异所致。本研究中，30 kg/(株·次)处理的胞间CO2浓度明显高于其它4个处理，说明30 kg/(株·次)的灌水量使叶片细胞的光合结构受到了破坏，光合活性降低，CO2消耗速率明显下降，造成了胞间CO2的积累。水分利用效率是植物产量与消耗水量之间的关系，是通过光合速率与蒸腾速率的比值来表征植物对水分的利用水平。姬兰柱等[19]的研究表明，适度的水分亏缺有助于提高树木的光合能力和水分利用效率。本研究中，水分利用效率随着灌水量的减小先增加而后减小，以50 kg/(株·次)处理为最大。表明灌水量小于50 kg/(株·次)时树体由于受水分胁迫过重，严重降低了光合特性，因而水分利用效率小，而灌水量大于50 kg/(株·次)时光合速率的下降致使其水分利用效率减小。

本试验中，单株产量随着灌水量的增大呈现出先增大后减小的趋势，以50 kg/(株·次)的产量最高。这表明充足的灌水量是高产量的保证，但是水量过大反而会造成一定程度的减产。这与唐忠建等[20-21]的研究结果一致。也有研究表明，随着灌水量的增大，单株产量和坚果单果质量呈现上升的趋势，但其上升的幅度越来越小[22]。本试验中所得结果显示，好果率与灌水量呈一定程度的负相关，由此可见灌水量过大会一定程度上降低核桃青果的外在品质，且给生产带来一定的不便。本试验中灌水量不同对坚果单果质量、三径及三径平均值、横膈膜厚度、总蛋白含量及脂肪含量无显著影响。这与郑冰[23]的研究结果相一致。这可能是由于果实硬壳期到成熟期之间的自然降雨量过大，降低了灌水梯度对果实品质的影响。本试验中随着灌水量的增大，坚果的出仁率逐渐增大，壳厚与缝合线高度则与之相反，呈逐渐减小的趋势。由此可见，灌水量主要通过影响壳厚与缝合线高度来提高或降低坚果的出仁率。

在本试验范围内，50 kg/(株·次)处理中叶片净光合速率和水分利用效率最大，产量最高，好果率和出仁率也较高，因此认为，本研究中所设灌水处理中，50 kg/(株·次)的灌水量既达到了节水的目的又保证了较高的产量和较好的果实品质，为最合适的灌水量。

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