贝母属(Fritillaria)植物同物异名现象与思考

郝丽红，于晓南

(花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，国家花卉工程技术研究中心，北京林业大学 园林学院，北京 100083)

贝母是百合科(Liliaceae)贝母属(Fritillaria)多年生球根植物的总称，是一类重要的药用和观赏植物。贝母属的建立可追溯到16世纪50年代，由林奈以“FritillariaL.”命名于《植物种志》与《植物属志》中。贝母属是狭义百合科中最大的一个属，与百合属(Lilium)最为近缘，很可能是从洼瓣花属(Lloydia)发展进化而来的[1]。

据记载，全世界贝母属植物约有130种，分为5个组：贝母组(Sect.Fritillaria)、多花组(Sect.Rhinopetalum)、聚花组(Sect.Petillium)、单鳞组(Sect.Theresia)和多鳞组(Sect.Liliorhiza)[2-3]。从北纬26°～65°之间均有分布，以北半球的欧、亚及北美洲的温带地区，尤以亚洲东部(中国、日本)和中部、地中海北岸、欧亚接壤地区及北美洲的种类最为丰富。

1 我国贝母属植物资源概况

我国作为贝母的主要产地之一，其种质资源十分丰富。但对国产贝母属植物资源的调查整理结果最早见于20世纪70年代末《中国植物志》第14卷，记载有20种2变种，其中以四川(8种)和新疆(6种)种类最为丰富[4]。在《Flora of China》(2000年)中则记载了24种，4变种，其中15种为我国特有[5]。

但近些年来随着对贝母资源的深入调查与研究，陆续发现了一些新的种类，一些学者，如杨永康、段咸珍等都曾对一些新种类进行过命名，并发表了相关的文章。徐良在《药用植物创新育种学》(2010年)一书中报道国产贝母有61种，50变种，5变型，分布地除广东、广西、福建、江西、台湾、内蒙古、贵州等省外，其他省区均有分布，且以四川、新疆、甘肃、安徽等省种类最多[6]。由于短时间内发现并命名的种类比较多，远远超过之前的种类，这引起了人们的广泛关注。

罗毅波和陈心启认为在中国长江中下游地区有3种1变种，分别为：天目贝母(F.monantha)、安徽贝母(F.anhuiensis)、浙贝母(F.thunbergii)、东贝母(F.thunbergiivar.ehekiangensis)，新归并14种5变种[7]。在横断山区及其邻近地区与川贝母关系密切的有3个种，分别为：华西贝母(F.sichuanica)、太白贝母(F.taipaiensis)、榆中贝母(F.yuzhounensis)，并且归并了16种18变种[8]，并确认该地区除川贝母及其近缘种外，有贝母属植物8种和l变种，新归并4种、6变种、1变型和1栽培变种[9]。罗毅波和陈心启在《新疆贝母属的订正》一文中报道，新疆共有贝母属16个种和21个变种，其中1种与欧洲共有，7种与中亚其它地区共有，8种为新疆地区特有[10]。最后归并9种和21变种，确认新疆贝母属有7种。这与之前的描述矛盾，但对一些种进行了标本分析，对其分类还是具有很高参考价值的。张耀甲等在《甘肃贝母属植物分类学研究》中归并了6新种、4变种和1个栽培变种，确认甘肃贝母属有6种1变种[11]。

英国皇家植物园(Royal Botanical Gardens，Kew以下简称邱园)与美国密苏里植物园(Missouri Botanical Garden)于2010年12月底(历时2年)，共同完成并公布了具有里程碑意义的Plant list数据库(http://www.theplantlist.org/tpl/search?q=Fritillaria )。该数据库几乎涵盖了陆地所有植物种类，共记录1 250 000个植物学名，其中1,040,426个为原始种；确认了300 000 (29%) 个正确的植物学名和480 000 (46%)个同物异名的名称，尚有260 000个植物名称无法确定其是否为同物异名。具统计，该数据库收录全世界贝母属植物171种(包括30个亚种和变种)。其中收录的我国贝母种质资源有24种1变种，这和2000年版的《Flora of China》中所报道的种类基本相同。其中新发表的许多种被归类，或作为异名进行处理。

2 我国近年文献记载贝母新种和属内归并后的同物异名问题

在《Flora of China》中记载的24个种、4变种中，只有大金贝母(F.dajinensis)、米贝母(F.davidii)、中华贝母(F.sinica)这3个种在其它学者的研究中未出现名称上的异议，其他21个种、4变种)均有不同程度的异议。以下针对有异议的种类进行逐一论述。

(1)安徽贝母(F.anhuiensis)

罗毅波等主要学者认为舒城贝母(F.shuchengensis)、皖西贝母(F.anhuiensisf.jinzhaiensis)、午阳贝母(F.wuyangensis)、鄂北贝母(F.ebeiensis)、紫花鄂北贝母(F.ebeiensisvar.purpurea)、白花贝母(F.anhuiensisvar.albiflora)应归为安徽贝母[7]。

邱园中记载为安徽贝母(F.anhuiensis)，同时把白花贝母(F.anhuiensisvar.albiflora)、皖西贝母(F.anhuiensisf.jinzhaiensis)作为安徽贝母的异名处理。

(2)川贝母(F.cirrhosa)

罗毅波等认为云南贝母(F.cirrhosavar.bonatii)、绿黄贝母(F.cirrhosavar.viridiflora)、定日贝母(F.cirrhosavar.dingriensis)、吉隆贝母(F.cirrhosavar.jilongensis)、堆龙贝母(F.duilongdeqingensis)、隆子贝母(F.lhiinzeensis)、珠峰贝母(F.zhufenensis)应归入川贝母中[8]，并未设种下变种。

马晓匡等则认为该种下有4个变种，分别为：原变种(F.cirrhosavar.cirrhosa)、康定贝母(F.cirrhosavar.ecirrhosa)、云南贝母(F.cirrhosavar.bonatii)、绿黄贝母(F.cirrhosavar.viridiflora)，在云南一带有分布[12]。

邱园中记载为川贝母(F.cirrhosa)，把云南贝母(F.cirrhosavar.bonatii)、短柱贝母(F.cirrhosavar.brevistigma)、定日贝母(F.cirrhosavar.dingriensis)、F.cirrhosaf.glabra、吉隆贝母(F.cirrhosavar.jilongensis)、绿黄贝母(F.cirrhosavar.viridiflora)作为川贝母的异名处理。

(3)粗茎贝母(F.crassicaulis)

罗毅波等[9]认为瓦布贝母(F.wabuensis)和粗茎贝母应是同一个种。

邱园中记载为粗茎贝母(F.crassicaulis)，并无异名。

(4)梭砂贝母(F.delavayi)

罗毅波等[9]认为西藏贝母(F.xizangensis)、斑玛贝母(F.delavayivar.banmaensis)应归并到梭砂贝母中，认为它们是同一个种。

邱园中记载为梭砂贝母(F.delavayi)，并将斑玛贝母(F.delavayivar.banmaensis)作为其异名处理。

(5)高山贝母(F.fusca)

邱园中记载为高山贝母(F.fusca)，并将陈心启等命名的陇南贝母(F.gansuensis)[13]作为其异名处理。

(6)砂贝母(F.karelinii)

罗毅波等[10]认为段咸珍等命名的白花砂贝母(F.kareliniivar.albiflora)[14]应归到砂贝母中，不设为种下变种。

邱园中记载为砂贝母(F.karelinii)，并也将白花砂贝母(F.kareliniivar.albiflora)作为其异名处理。

(7)轮叶贝母(F.maximowiczii)

段咸珍等认为美丽贝母(F.amoena)[15]是轮叶贝母因易地栽培过程中出现的形态变化，不应另设新种，宜将其作为轮叶贝母的异名处理。

邱园中记载为轮叶贝母(F.maximowiczii) ，并将F.maximowicziif.flaviflora作为其异名处理。

(8)额敏贝母(F.meleagroides)

罗毅波等[10]认为黄绿花贝母(F.meleagroidesvar.flavovirens)、重瓣额敏贝母(F.meleagroidesvar.plena)、红花额敏贝母(F.meleagroidesvar.rhodantha)应归并到额敏贝母中，不设种下变种。但王兆松[16]认为小花贝母(F.meleagroidesvar.meleagroides)应作为其一个变种。

邱园中记载为额敏贝母(F.meleagroides)，和罗毅波的观点一致，将额敏贝母的3个变种作为其异名，同时认为浓蜜贝母(F.mellea)也应作为其异名处理。

(9)天目贝母(F.monantha)

罗毅波等[7]认为利川贝母(F.lichuanensis)、F.puqiensis、F.monanthavar.tonglingensis、黄山贝母(F.huangshanensis)、祁门贝母(F.qimenensis)、宁国贝母(F.ningguoensis)、湖北贝母(F.hupehensis)、F.guizhouensis应归并为天目贝母。

邱园中记载为天目贝母(F.monantha)，并将宽叶小贝母(F.monanthavar.ningguoica)和F.monanthavar.tonglingensis作为其异名处理。

(10)伊贝母(F.pallidiflora)

罗毅波等[10]认为重瓣伊贝母(F.pallidifloravar.plena)、哈拉布拉贝母(F.halabulanica)、F.bolensis应归并为伊贝母。

邱园中记载为伊贝母(F.pallidiflora)，并将F.pallidifloravar.halabulanica、重瓣伊贝母(F.pallidifloravar.plena)、F.parvialbifloravar.viridicaulina作为其异名处理。

(11)甘肃贝母(F.przewalskii)

罗毅波等[9]认为无斑贝母(F.przewalskiif.emacula)、格纹贝母(F.przewalskiivar.tessellate)应归为甘肃贝母；张耀甲等[11]认为甘南贝母(F.przewalskiivar.gannanica)、漳县贝母(F.przewalskiicv.zhangxian)、异色贝母(F.przewalskiivar.discolor)、陇南贝母(F.gansuensis)、格纹贝母(F.przewalskiivar.tessellate)均应归为甘肃贝母；而张莉娜等[17]认为陇南贝母(F.gansuensis)、无斑贝母(F.przewalskiif.emacula)、异色贝母(F.przewalskiivar.discolor)、漳县贝母(F.przewalskiicv.zhangxian)应归入甘肃贝母，而格纹贝母(F.przewalskiivar.tessellate)应作为甘肃贝母的一个新变种。

邱园中记载为甘肃贝母(F.przewalskii)，并将异色贝母(F.przewalskiivar.discolor)、无斑贝母(F.przewalskiif.emacula)、甘南贝母(F.przewalskiivar.gannanica)、长柱贝母(F.przewalskiivar.longistigma)、格纹贝母(F.przewalskiivar.tessellata)作为其异名处理。

(12)华西贝母(F.sichuanica)

罗毅波等[8]认为应将康定贝母(F.cirrhosavar.ecirrhosa)、浓蜜贝母(F.mellea)、川甘贝母(F.chuanganensis)、长柱贝母(F.przewalskiivar.longistigma)归入华西贝母。

邱园中记载为华西贝母(F.sichuanica)，无异名。

(13)太白贝母(F.taipaiensis)

罗毅波等[8]认为F.cirrhosaf.glabra、山西贝母(F.glabravar.shanxiensis)、F.qinchuanensis、文县贝母(F.wenxianensis)、平武贝母(F.pingwuensis)、陕西贝母(F.shaanxiica)、凤县贝母(F.taipaiensisvar.fengxianensis)、阔叶太白贝母(F.taipaiensisvar.platyphylla)、离石贝母(F.lishiensis)、翼城贝母(F.lishiensisvar.yichengensis)、豫西贝母(F.taipaiensisvar.yuxiensis)、神农架贝母(F.shennongjiaensis)、镇巴贝母(F.shennongjiaensisvar.zhengbaensis)、川北贝母(F.chuanbeiensis)、虎牙贝母(F.chuanbeiensisvar.huyabeimu)、涪江贝母(F.fujiangensis)、舟曲贝母(F.taipaiensisvar.zhouquensis)、西北贝母(F.xibeiensis)应归入太白贝母这个种。但张耀甲等[11]认为舟曲贝母(F.taipaiensisvar.zhouquensis)应作为其种下的一个变种，并认为西北贝母(F.xibeiensis)、川甘贝母(F.chuanganensis)应归为舟曲贝母。

邱园中记载为太白贝母(F.taipaiensis)，并将新命名的凤县贝母(F.taipaiensisvar.fengxianensis)、宁夏贝母(F.taipaiensisvar.ningxiaensis)、阔叶太白贝母(F.taipaiensisf.platyphylla)、豫西贝母(F.taipaiensisvar.yuxiensis)、舟曲贝母(F.taipaiensisvar.zhouquensis)、川东贝母(F.taipaiensisvar.wanyuanensis)作为其异名处理。

(14)浙贝母(F.thunbergii)

该种包含2个变种：浙贝母(原变种)(F.thunbergiivar.thunbergii)、东阳贝母(F.thunbergiivar.chekiangensis)

罗毅波等[7]认为皖南贝母(F.austro-anhuiensis)、窄叶小贝母(F.xiaobeimu)、F.collicola、黄花贝母(F.verticillatavar.thunbergii)应归入浙贝母中；F.chekiangensis应归入东阳贝母中。

邱园中记载为浙贝母(F.thunbergii)，并将东贝母(F.thunbergiivar.chekiangensis)、蒲圻贝母(F.thunbergiivar.puqiensis)、南(天)山贝母(F.tianshanica)作为其异名处理。

(15)托里贝母(F.tortifolia)

罗毅波等[10]认为重瓣托里贝母(F.tortifoliavar.plena)、托里贝母黄花变种(F.tortifoliavar.citrina)、白花托里贝母(F.tortifoliavar.albiflora)、小花托里贝母(F.tortifoliavar.parviflora)、巴尔里克贝母(F.tortifoliavar.barlikensis)、乌苏贝母(F.tortifoliavar.wusunica)应归为托里贝母，不设其种下变种。

邱园中记载为托里贝母(F.tortifolia)，并且和罗毅波等的观点一致，将这些变种作为其异名处理。

(16)暗紫贝母(F.unibracteata)

该种包含2个变种：暗紫贝母(原变种)(F.unibracteatavar.unibracteata)、长腺贝母(F.unibracteatavar.longinectarea)

罗毅波等[9]认为异色贝母(F.przewalskiivar.discolor)、槽鳞贝母(F.sulcisquamosa)、F.unibracteatavar.maculate、理县贝母(F.lixianensis)应归为暗紫贝母。并认为F.unibracteatavar.unibracteata、瓦布贝母(F.unibracteatavar.wabuensis)、长腺贝母(F.unibracteatavar.longinectarea)应作为其种下的变种。

邱园中记载的为暗紫贝母(F.unibracteata)和其一个变种F.unibracteatavar.unibracteata，并将甘孜贝母(F.unibracteatavar.ganziensis)、F.unibracteatavar.maculate作为暗紫贝母的异名，将瓦布贝母(F.unibracteatavar.wabuensis)作为其变种的异名。

(17)平贝母(F.ussuriensis)

邱园中记载的为平贝母(F.ussuriensis)，并将F.ussuriensisf.lutosa作为其异名处理。

(18)黄花贝母(F.verticillata)

罗毅波等[10]认为新源贝母(F.xinyuanensis)、塔城贝母(F.tachengensis)、雪白贝母(F.tachengensisvar.nivea)、和丰贝母(F.heboksarensis)、北疆贝母(F.boreali-xingjiangensis)、小白花贝母(F.albidiflora)、吉木乃贝母(F.albidifloravar.jimunaica)、小白花贝母紫花变种(F.albidifloravar.purpurea)、红药贝母(F.albidifloravar.rhodanthera)、绿茎小白花贝母(F.albidifloravar.viridicaulina)应归为黄花贝母。

邱园中记载的为黄花贝母(F.verticillata)，并将F.verticillatavar.albidiflora、吉木乃贝母(F.verticillatavar.jimunaica)、F.verticillatavar.thunbergii作为其异名处理。

(19)新疆贝母(F.walujewii)

罗毅波等[10]认为重瓣新疆贝母(F.walujewiivar.plena)、沙湾贝母(F.walujewiivar.shawanensis)应归入新疆贝母，不作为种下变种。

邱园中记载的为新疆贝母(F.walujewii)，除将上述2个变种作为其异名外，认为皖江贝母(F.wanjiangensis)、文县贝母(F.wenxianensis)也应作为其异名处理。

(20)裕民贝母(F.yuminensis)

罗毅波等[10]认为白花裕民贝母(F.yuminensisvar.albiflora)、粉红花裕民贝母(F.yuminensisvar.roseoflora)、变异贝母(F.yuminensisvar.varians)应归入裕民贝母，不作为种下变种。

邱园中记载的为裕民贝母(F.yuminensis)，和罗毅波等的观点一致，认为其种下的3个变种应作为其异名处理。

(21)榆中贝母(F.yuzhongensis)

罗毅波等[8]认为宁夏贝母(F.taipaiensisvar.ningxiaensis)、兰州贝母(F.lanzhouensis)、短柱贝母(F.cirrhosavar.brevistigma)应归入榆中贝母中。

邱园中记载的只有榆中贝母(F.yuzhongensis)，无异名。

另外需要说明的是，罗毅波等[10]认为直花贝母(F.olgae)是新疆的一个种，并将南(天)山贝母(F.tianshanica)作为其异名处理。而在邱园的记载中将F.olgaesubsp.regelii作为直花贝母的异名处理。

3 我国部分新命名物种在Plant List数据库中被作为异名处理

据杨永康等[18-19]对国产贝母属的新分类群的记载，一些新种类的发表主要集中在上世纪七八十年代，由陈心启、杨永康、段咸珍等人陆续发布了陇南贝母(F.gansuensis)、川甘贝母(F.chuanganensis)小白花贝母(F.albidiflora)等新种(变种、变型)，但这些新种类并未被2000年版的《Flora of China》所收录，在Plant List数据库中，则一律作为不同种的异名处理(见表1)。

表1 Plant List数据库中收录的贝母属植物与我国记录的同物异名种(变种、变型)

4 小结与讨论

贝母属植物在我国的分布范围主要位于东经75°～130°，北纬27°～50°区域内的温带或亚热带山地、丘陵、高原等，分布的海拔从几十米到几千米，气候条件和生态环境复杂多样。且贝母有自交不亲和的特性，种间杂交产生的变异往往比较大，如果两个种之间分布较近，很可能会产生一些中间类型的杂交后代，经过长期的环境影响而慢慢形成自己的小群落。此外，有些种类也会因为其地质的变迁，生长环境的变化，一些形态特征发生改变，而这种变异常见于花部。目前对于贝母属植物种及种下等级的分类基本还是以形态学为依据，因此一些新报道的种类是原种的表现型还是环境饰变的结果还有待考证[21]。

植物的表型是基因型和环境型共同作用的结果[22]。通过以上的记述和表1也可发现，不同的学者对于同一植物或者同一标本所持的观点不尽相同，由于贝母的自然变异较大，即使是同一植株，在不同的时期表现型也不尽相同，如花的颜色，柱头的裂片长短等。加之各分布区之间具有深远的历史连续发展的渊源和分化演进的趋异间断关系，具有共同起源，分支发展和阶段发展的系统发育特点。因此，只根据标本进行种类判断，对其植株的生长环境，地理分布等不了解的话，对其归类也是存在一定缺陷的。

我国贝母属种质资源十分丰富，搞清楚贝母的自然属内分类系统及种间范畴并反映各成员间的内在联系及其规律对其开发利用意义重大。因此只依据其某些外部形态特征进行分类是不太科学的，可以结合细胞学、孢粉学、分子标记学等方面的研究共同来探讨贝母属植物的同物异名及分类问题。

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