变温对昆虫生长发育和繁殖影响的研究进展

潘 飞，陈绵才，肖彤斌，吉训聪，谢圣华

(海南省农业科学院农业环境与植物保护研究所，海南省植物病虫害防控重点实验室，海口 571100)

在田间自然条件下，气候因子被认为是最重要的昆虫种群抑制因子之一，而温度是影响昆虫生长发育、存活、繁殖等生命活动最重要的因子。昆虫是变温动物，保持和调节体内温度的能力不强，体内的各种代谢过程随着环境温度的变化而改变。为了便于说明温度对昆虫生命活动的作用，通常将温度划分为致死高温区、亚致死高温区、适宜温区、亚致死低温区和致死低温区。适宜温区是昆虫种群繁衍最为有利的温度范围，在昆虫生态学和生物学研究中应用最多。在温度对昆虫生长发育、存活、繁殖和种群增长等生物学特性影响的研究中通常是人为设定恒定的几个温度梯度，研究的结果并不能真实的反应田间实际情况。开展变温条件下的研究，有助于进一步体现田间波动性温度对昆虫种群数量变化的影响。关于变温对昆虫生长发育、存活、繁殖和种群增长的研究报道较多，已取得以下主要进展。

1 变温对昆虫生长发育的影响

昆虫生长发育有一定的温度范围，低于某一温度，生长发育便停止，高于此温度，生长发育才开始。诸多研究表明，与恒温相比，变温条件下昆虫的发育起点温度更低、能够发育的温度范围更广。Lin 等 (1954)提出乳草蝽Oncopeltus fasciatus (Dallas)和拟谷盗Tribolium castaneum(Herbst)的卵均能在高于或低于恒温发育适温范围以外的温度下发育。Messenger (1964)认为与恒温条件相比，日变温条件能刺激苜蓿斑蚜Therioaphis maculate (Buckton)忍受更低的发育起点温度。Dallwitz (1984)报道铜绿蝇 Lucilia cuprina (Wiedemann)蛹在30℃恒温时发育速率趋于稳定，而变温时发育速率在34℃还能继续上升，直到42℃时急速将为零。刘树生等(1989)报道桃蚜 Myzus persicae (Sulzer)、萝卜蚜 Lipaphis erysimi (Kaltenbach)在一系列变温下的发育速率，在高温区内发育速率仍基本按经典的逻辑斯蒂曲线随温度的升高而上升，但在一温度下的发育速率又随停留时间延长而逐渐下降;在恒温下只能完成部分虫期发育的低温区，变温下发育速率亦接近经典的逻辑斯蒂曲线。Torres 等(1998)报道与27℃恒温相比，变温条件时刺益蝽Podisus nigrispinus (Dallas)卵、若虫和卵-成虫的发育起点温度更低。陈非洲等 (2003)研究了小菜蛾Plutella xylostella (Linnaeus)的发育速率在恒温和自然变温下的变化规律，恒温下小菜蛾在8-32℃内能完成整个幼期的发育，变温下小菜蛾能够发育的温度范围比恒温下广。Mironidis 等 (2008)试验表明棉铃虫Helicoverpa armigera (Hübner)在恒温时卵-成虫羽化的温度为17.5-32.5℃，而变温时温度范围拓宽为10-35℃;恒温时蛹和卵的发育起点温度为10.17 和11.95℃，而变温时分别为1.1 和5.5℃。

昆虫的发育速率随着温度而变化说明昆虫在某一时刻的瞬时发育速率取决于其经历的温度。恒温和变温对昆虫发育速率的影响，一直受到昆虫学家们的关注。国内外学者已逐渐形成两种观点:一种认为变温对昆虫生长发育有刺激作用，与恒温条件相比，相同的平均温度下变温时昆虫的发育历期更短，发育速率更快;另一种认为在适温范围内的变温对昆虫生长发育没有影响，但低温条件下的变温能加速昆虫发育，高温条件下的变温延缓昆虫发育。

Hagstrum 等(1973)报道与25℃恒温相比，甲虫Tribolium castancum (Herbst)和Trogoderma iuclusum (LeConte)的发育历期在相同平均温度10℃变温幅度时减少了9%-12%。Hofsvang(1976)研究了在8℃、18℃、28℃恒温和8-28℃变温条件下西伯利亚原花蝽Anthocoris sibiricus(Reuter)的发育历期，发现变温条件下发育速率明显比18℃恒温时快。Foley (1981)研究认为在相同温度时，与恒温相比，温度变化幅度较大的变温条件能加速未滞育和滞育前的棉铃虫蛹的羽化速率。Radmacher (2011)研究了三组恒温和变温条件下Osmia bicornis 发育历期，结果表明变温条件能加速大多数虫态的发育。温度的变化幅度对昆虫发育速率亦有影响。在变温条件下，最高温度、最低温度和平均温度是衡量温度变化幅度对昆虫影响的重要因子。Sweeney (1978)认为Isonychia bicolor 卵和若虫发育速率与日变温幅度有显著的正相关性。Taylor 等(1990)研究了行军虫Pseudaletia unipuncta (Haworth)在不同变温幅度下卵、幼虫和蛹的平均发育历期的差异，结果表明变温幅度越大各虫态发育越快。贺答汉等(1990)分析了五组变温条件下白茨粗角萤叶甲Diorhabda rybakowl (Weise)的种群增长，得知变温对幼期存活率的影响受其变幅大小的影响。Aysheshim 等(1996)认为小菜蛾种群数量变化与日平均温度和日最高温度呈正相关关系。何成兴等(2003)研究表明小菜蛾成虫田间种群数量的非生物因子在季节间，主要是月平均温度，其次是最高温度和最低温度;而在年度间，主要是年均最低温度，其次是年度平均温度和年均最高温度。唐超等(2007)试验表明不同幅度的变温对椰甲截脉姬小蜂Asecodes hispinarum (Boucek)有极显著的影响，各处理间发育历期随温度的升高而缩短，在18℃下发育历期最长，28℃下发育历期最短，分别为37.7 d 和18.3 d。

一些研究认为温度波动在正常生存的温度范围内对昆虫发育速率无明显影响或影响不大;在较低的温度时，变温能加快昆虫的发育速率;高温条件下的变温降低昆虫发育速率。Messenger 等(1959)报道在适温区时，果蝇卵发育速率在变温与恒温间差异不显著，且变温幅度对其影响也不大;当温度在较低(高)温度水平波动时，卵发育速率比恒温下的相应速率要快(慢)，而且温度波动幅度越大这种效应就越明显。Matteson 等(1965)认为在适宜的温度范围变温对欧洲玉米螟Ostrinia nubilalis (Hübner)非成虫期的发育无显著影响，在更低的平均温度下的变温能加快其发育速率。Madubunyi 等 (1974)研究了15-35℃5 组恒温和4.4-37.8℃3 组变温下埃及苜蓿象甲Hypera brunneipennis (Boheman)的发育历期，发现在20-30℃适温范围内两种温度环境下发育历期的差异不显著。Humpesch (1982)认为在2.8-18.1℃周期变温模式下 Ecdyonurus picteti、E.venosus 和Rhithrogena cf.hybrida 卵发育速率与恒温时相同。Dallwitz (1984)报道铜绿蝇蛹在30℃恒温和自然变温条件下瞬时发育速率相同。Rock(1985)试验表明在20 和33℃12h 交替变温条件下卷叶蛾Platynota idaeusalis (Walker)发育速率与24 和27℃恒温条件时相同;与13 和18℃恒温相比，低温下的变温能增加其发育速率。Kieckhefer等(1989)发现低温和中等变温条件下麦长管蚜Macrosiphum avenae (Fabricius)的发育速率与恒温时通过引入最低和最高发育温度而建立的日度模型的期望值相一致，而在高温变温时其发育速率降低。吴晓晶等(1994)研究表明交替变温对松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi (Matsumura)和瓜螟Diaphania indica (Saunders)在任一温度下的瞬时发育速率无明显影响，恒温下和变温下完成发育所需的热量无显著差异或基本相似。Doerr等(2002)比较了Lacanobia subjuncta 在恒温和田间变温条件时非成虫阶段有效积温的差异，并认为可以用室内测得的数据预测其在田间的发生情况。吴坤君等(2009)在恒温(15-37℃)和交替变温(12/18-4/40℃)下测定了棉铃虫蛹的发育历期，结果表明，在低温区，蛹在变温条件下的发育比在恒温下快，在高温区则相反，只有在个别中间温度下，蛹在恒温和变温下的发育率才比较接近。

变温对昆虫发育的其它方面亦有影响。Beck(1983)发现与恒温相比，在温度的周期变化条件下欧洲玉米螟4 龄和5 龄幼虫体重更重，头部更宽。Elliott 等(1995)发现在12 和18℃日变温条件下饲养的3 种麦蚜寄生蜂成虫体重均显著大于24℃变温时。Menaker 等(1965)发现与相同温度的恒温相比，24 h 周期变温更能引起棉红铃虫Pectinophora gossypiella (Saunders)幼虫的滞育，并认为变温处理更能诱导昆虫滞育。Goehring 等(2002)研究证明与恒温、长日或短日比，变温条件或减少日长时间更易诱导君主斑蝶Danaus plexippus (Linnaeus)的滞育。

2 变温对昆虫存活的影响

温度变化对昆虫卵孵化率、各龄幼虫存活率、蛹羽化率和成虫存活率等都有影响。与恒温条件相比，变温能提高昆虫的存活率，延长其存活时间。Pfadt 等(1975)发现在20℃自然变温条件时，有 72%的纹皮 蝇 Hypoderma lineatum(Devillers)蛹能顺利羽化，在15/25℃ (12 h 变温一次)变温时，蛹羽化率提高到86%;纹皮蝇北方品系在20℃自然变温条件时蛹羽化率为55%，而在14-26℃和16-24℃变温条件时蛹羽化率提高到了77%。Behrens 等(1983)报道在20℃恒温条件下，地中海蟋蟀Gryllus bimaculatus (De Geer)卵仅有18%能成功孵化，而在20℃日变温模式下，卵的孵化率增加到49%-65%。朱涤芳等(1987)用变温和不同光周期培育赤眼蜂的耐冷性，拟澳洲赤眼蜂 Trichogramma confusum(Viggiani)、欧洲玉米螟赤眼蜂 Trichogramma nubilale (Ertle and Davis) 和稻螟赤眼蜂Trichogramma japonicum (Ashmead)经变温处理冷藏后羽化率均比适温培育未处理的羽化率高。Torres 等(1998)报道在10-20℃变温时仅有7%刺益蝽若虫能发育为成虫，而27、15-25 和17-27℃时成虫羽化率分别为93%、87.3%和91.1%。Renault 等(2004)认为5℃/10℃或5℃/15℃变温条件均能增加驯化的和未经驯化的黑菌虫Alphitobius diaperinus (Panzer)存活中时;当日平均温度增加到20℃时，黑菌虫存活中时显著增加。Colinet 等 (2006)通过将棉蚜寄生蜂Aphidius colemani (Viereck)蛹置于4℃恒温并定时转移到20℃2 h 后发现蛹存活率显著提高，且高温时间越久蛹存活率越大。Kostal 等(2007)报道与恒定低温相比，无翅红蝽Pyrrhocoris apterus (Linnaeus)和黑菌虫成虫在昼夜交替变温条件下存活时间更长。唐文颖等(2011)研究表明变温处理后烟蚜茧蜂Aphidius gifuensis (Ashmead)羽化率高于恒定低温，其认为变温贮藏技术更适于烟蚜茧蜂的繁殖与释放。

然而一些学者认为在发育的适温范围内恒温和变温对昆虫存活率的影响不大，低温下的变温能提高存活率，高温下的变温抑制存活率。Madubunyi 等(1974)研究了15-35℃5 组恒温和4.4-37.8℃3 组变温下埃及苜蓿象甲的存活率，发现在20-30℃适温范围内两种温度环境下存活率差异不显著。Humpesch (1982)研究表明在2.8-18.1℃周期变温模式下Ecdyonurus picteti、E.venosus 和Rhithrogena cf.hybrida 卵孵化率与恒温时相同。Dallwitz (1984)发现铜绿蝇蛹在暴露于高温不同处理(7 h，每日7 h 和持续高温)时平均的存活温度为44.7、39.2 和34.4℃;仅一次和每日将蛹置于-5℃低温时死亡率较低，而-10℃低温每日和持续低温处理下蛹均不能存活。Rock (1985)试验表明在20℃和33℃12 h 交替变温条件下卷叶蛾存活率与24℃和27℃恒温条件时相同，高温超过33℃的变温时存活率下降;与13℃和18℃恒温相比，低温下的变温能增加其存活率。马巨法等(1998)模拟了在27-38℃自然高温变温下研究3 种稻飞虱种群的表现，并以恒温为对照，发现白背飞虱 Sogatella furcifera(Horvath)卵孵化率在10 d 处理下比对照下降30%;3 种稻飞虱若虫在变温处理5 d 后的生存率明显低于对照;变温处理10 d 后，白背飞虱无一个体生存，褐飞虱Nilaparvata lugens (Stal)比对照低75%，灰飞虱Laodelphax striatellus (Fallen)比对照低50%。

3 变温对昆虫繁殖的影响

温度变化对昆虫成虫寿命、雌虫产卵量、产卵前期和平均产卵历期等参数均有影响。一种观点认为变温对昆虫成虫的繁殖力有显著的刺激作用。Messenger (1964)认为与恒温条件相比，日变温条件能大大增加苜蓿斑蚜成虫的繁殖力和寿命。Philipp 等(1971)试验模拟了田间不同条件下棉红铃虫种群的增长，发现雌虫寿命越长其产卵历期越长，32.2℃对成虫的产卵有抑制作用，在14.4-32.8°F 雌虫产卵前期最长。Hagstrum 等(1973)报道成虫羽化后14 d 内T.castancum的产卵量在25℃变温条件下显著高于25℃恒温时。Greenfield 等(1976)认为与相同平均温度的恒温相比，变温条件能增加李透翅蛾Synanthedon pictipes (Grote and Robinson)雌虫的产卵率和卵成熟率。Bradshaw (1980)研究表明与恒温条件相比，变温条件下北美瓶草蚊Wyeomyia smithii(Coquilett)繁殖力增加了7 倍。宋凯等(2003)对甘蓝夜蛾赤眼蜂 Trichogramma brassicae(Bezdenko)采用筛选和变温锻炼的4个组合处理连续饲养，从雌蜂寿命、产卵量看，多数变温处理组比恒温处理组质量指标有提高的趋势。Davis等(2006)认为桃蚜在变温时繁殖能力更大，在最适恒温时每周每雌虫能产5.9个后代，而在相同平均温度的变温条件时，每头雌虫在每周能产12.2个后代。Mironidis 等(2008)比较了12.5-40℃11 组恒温和25-10 ﹑30-15 ﹑32.5-17.5﹑35-20 ﹑35-27.5℃5 组变温条件下棉铃虫繁殖力的差异，除了25℃，变温下雌虫产卵能产更多的卵。另一种观点认为在适温范围内恒温和变温对昆虫繁殖力的影响没有差异，高温变温处理会显著降低成虫的繁殖力。Hagstrum 等(1973)报道成虫羽化后14 d 内T.inclusum 和米象S.oryzae的产卵量在25℃变温条件下和25℃恒温两种温度模式下均没有差异。Butler 等(1979)认为在恒温和变温条件下饲养的棉红铃虫成虫寿命差异不明显，恒温时成虫寿命较相近的变温条件时长。马巨法等(1998)模拟了在27-38℃自然高温变温下研究3 种稻飞虱种群的表现，并以恒温为对照，发现褐飞虱和白背飞虱雌成虫寿命明显比对照短，产卵量在变温处理8 d 后，仅为对照的40%和80%，变温处理15 d 后，分别为对照的15%和54%。

4 变温对昆虫种群增长的影响

温度对昆虫种群增长的影响因昆虫种类和温度变化类型的不同而有所不同。Messenger (1964)认为与恒温相比，日变温条件大大增加了苜蓿斑蚜的繁殖力和寿命，种群内禀增长率在29℃时达到最大。Strong 等(1970)通过生命表分析发现在32.2℃恒温和26.2℃-32.2℃变温条件下豆荚草盲蝽Lygus hesperus (Knight)种群内禀增长率最大。Siddiqui 等(1972)研究认为在适温范围内，与相同温度的恒温条件相比，变温时黑腹果蝇Drosophila melanogatser (Meigen)种群内禀增长率更大。Kieckhefer 等 (1989)比较了麦长管蚜Macrosiphum avenae (Fabricius)在三组不同的变温下种群的繁殖能力，繁殖力和净繁殖力在低温下最高，并随着温度的增加而下降;而内禀增长率在高温时最大，平均世代历期在高温时最短。唐超等(2007)研究了在变温条件下不同平均温度对椰甲截脉姬小蜂内禀增长率的影响，在18-28℃温度范围内随着平均温度的升高内禀增长率随之上升。Ahmad 等(2008)研究表明与20℃和25℃恒温条件相比，在20/25℃变温条件下，小菜蛾种群净繁殖率、内禀增长率、周限增长率和年增长率最高，种群加倍时间最短。而Siddiqui 等(1973)认为与变温条件相比，恒温时地中海粉斑螟Anagasta kuehniella (Zeller)的内禀增长率更高，这是由于恒温条件下其发育历期更短，最大产卵量提前产下和非成虫期存活率更高等原因造成的。Mironidis 等(2008)比较了12.5-40℃11 组恒温和25-10℃﹑ 30-15℃﹑ 32.5-17.5℃﹑ 35-20℃﹑35-27.5℃5 组变温条件下棉铃虫繁殖力的差异，结果表明，无论恒温或变温，种群内禀增长率在27.5℃时达到最大。

5 展望

综上所述，变温对昆虫生长发育、存活、繁殖和种群增长都有影响。在变温条件下，昆虫能够忍耐更低或更高的温度，发育的温度范围更广。与恒温相比，关于温度波动对昆虫的影响已逐渐形成两种观点。一种认为，变温对昆虫生长发育有刺激作用，在该条件下各虫态发育历期更短，发育速率更快;提高昆虫的存活率，延长存活时间;增加成虫繁殖力和寿命，最终显著的增加种群内禀增长率;另一种观点认为，在适温范围内，恒温和变温对昆虫生长发育、存活、繁殖和种群增长没有影响或差异不显著，但低温条件下的变温能加快各虫态发育速率、提高存活率、增加成虫繁殖力;高温条件下的变温能延缓各虫态发育速率、降低存活率、减少成虫繁殖力。

总结前人的研究结果，我们发现温度的研究有恒温和变温两种类型，变温条件又可分为自然变温和人工变温，后者又进一步可分为交替变温和日变温。自然变温是将昆虫置于自然的田间条件，最后以平均温度计算，考查其对昆虫各生物学特性的影响。交替变温指两个温度(高温和低温)日夜交替的变温模式。本文上述的研究报道大多是在自然变温和交替变温的条件下完成的，未能完全体现田间波动性温度对昆虫种群数量变化的影响。日变温是指借助先进的仪器设备(如多段编程人工气候箱)，以当地逐日的历史气候资料为背景，设计不同季节和不同温度变化幅度的周期性变温模式，以模拟田间温度的波动性。日变温模式综合考虑了日最高温度、日最低温度和日平均温度，不但能研究不同日平均温度对昆虫种群变化的影响，同时还能研究极端高温和极端低温及极端温度持续时间对昆虫的致死作用，又能研究不同的变温幅度对昆虫生理活动的影响，是一种新型研究昆虫生物学特性的方法，也是未来昆虫生态学研究中的重要技术手段。

我国地域广阔，南北纬度跨度大，气候类型多，横跨热带、亚热带、暖温带、中温带和寒温带，同一种昆虫在各地的发生差异与我国的气候特点可能存在一定的关系(郑景云等，2010)。开展变温对昆虫生物学特性的研究，有助于摸清某一种昆虫在我国各地田间自然环境中种群消长规律的生态学机理，明确发生世代数、发生高峰期、始发期和终止期等，为利用当地气象资料推测该虫在某一时间段内的发生动态，确定防治适期，科学有效地指导防治提供理论依据，同时弥补昆虫生态学和生物学研究中日变温对其生长发育、存活、繁殖和种群增长影响这一研究的空白。

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