玉簪属植物研究概况与展望

代 慧，方炎明，黄利斌，张 敏*

(1.南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037;2.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153)

玉簪属(Hosta)植物为百合科(Liliaceae)多年生宿根草本，广泛分布于东亚的温带与亚热带地区，目前已在世界各地广为栽培［1-5］。玉簪株形、叶色丰富多样，花色、花形也颇具特色，加之喜阴、耐寒是花叶俱佳的草本花卉。玉簪属植物因其观赏性和适应性方面的独特优势，已经成为世界上销量名列前茅的草本花卉之一。本文综合国内外文献，就该属的命名与分类、生理生态学、繁育栽培、园林应用等方面的研究现状进行了概述和展望。

1 命名与分类

玉簪属植物原产东方，尤其日本野生的种类占大多数，其次是中国。自1712年，玉簪属名开始简单分类，期间经过多次更改确认，直到1905年Hosta才成为合法属名［6］。园艺大百科全书指出玉簪属约有70种，《中国高等植物》认定玉簪属约有10种，目前美国玉簪协会及国际登陆以专著《The Genus Hosta》将玉簪属分为3个亚属10个组，共43种［7］。世界已命名的玉簪多达4 000种，每年还有许多新的优良品种培育出来［8］。

我国原产的玉簪属植物有玉簪(Hosta plantaginea)、紫萼(H.ventricosa)、东北玉簪(H.ensata)和白粉玉簪(H.albofarinosa)［9］。国外具代表性的有波叶玉簪(H.undulata)、日本玉簪(H.lancifolia)、圆叶玉簪(H.sieboldiana)、高丛玉簪(H.fortunei)皱叶玉簪(H.crispula)等。

2 生理生态学研究

2.1 光合特性

植物光合作用是一个复杂的生理生化过程，既与植物自身有关，也受环境因子如大气CO2浓度、光照强度、营养、温度、水分等影响［10］。对玉簪组织结构与光合作用的关系、光补偿点、光饱和点、光能利用率、环境因子对光合作用的影响进行系统研究，可以为玉簪的规模化生产提供科学的理论依据，且对合理开发和利用丰富的玉簪资源具有非常重要的意义。

周美英等［11-12］通过试验发现，光照强度、氮肥用量及2者的互作对4种不同类型玉簪的生长性状和光合特性均产生显著影响。张金政［13］通过对玉簪属植物栽培条件的研究，认为控释氮肥与光照强度对2种玉簪的生长和光合特性的影响存在互作。王文静等［14］比较了10种玉簪在 50%光照条件下的光合速率、蒸腾速率、光补偿点、光饱和点，为选择适宜的玉簪品种提供了参考。管新新等［15］对花叶玉簪的光合生理生态特性进行了研究，结果表明其净光合速率日变化曲线在春、夏、秋3个季节均呈现双峰曲线型。在花叶玉簪的生长季内保持良好的通风、适当降低温度和增加空气湿度有利于提高光能利用率。刘东焕等［16］的研究表明8种玉簪的最大净光合速率、开花量、分芽量基本表现出随光强降低先升高后降低的趋势，但不同色系玉簪品种的最适光强有所差异。李金鹏等［17］研究光照强度对2种彩叶玉簪生长及光合特性的影响，发现30%和50%透光条件是2种彩叶玉簪生长发育较好的环境条件，更有利于其光合效率的提高及光合产物的积累。Vaughn等［18］对圆叶玉簪(H.sieboldiana)及其黄叶品种(H.Wogan Gold)进行比较研究，得出黄叶品种的叶绿体中缺乏正常的基粒堆积，却有一定数量的基质壳层遍布在叶绿体内，认为这种超微结构可能更有利于光合效率的提高。可见有关玉簪组织结构与光合作用之间关系的研究有待开展，需进一步加强。

2.2 抗旱性

目前，评价玉簪属植物抗旱性主要从生物量、形态指标和生理指标阐述。张起源［19］通过水分胁迫盆栽试验，证明东北玉簪对水分的适应范围较宽，抗旱性良好，值得大力推广应用。王玉涛［20］从植物的解剖结构特征、生理特征和苗木对水分胁迫的响应入手，对抗旱节水指标进行综合评价，发现玉簪受到水分胁迫后抗旱性较弱，但节水性较强。李博［21］通过幼苗期聚乙二醇(PEG)模拟干旱胁迫实验、成苗期自然干旱胁迫实验和淹水胁迫试验，得出5种玉簪抗旱性排序。包卓等［22］研究干旱胁迫对5种园林绿化植物光合速率和渗透调节的影响，发现紫萼玉簪比东北玉簪抗旱能力强。植物的抗旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状，以少数几个指标来比较评价玉簪属植物的抗旱能力，评价的结果显然不是很准确，今后应加强其抗旱性指标的筛选，建立综合评价指标体系，为评价玉簪属植物的抗旱性提供更可靠的依据。

2.3 耐热性

玉簪属植物性喜阴凉、湿润，忌强光直射，耐寒，但对高温较为敏感［6］。因此，国内学者对玉簪属植物的耐热性进行了相关研究。

莫健彬等［23-24］在正常温度和高温条件下，通过对6个不同耐热性玉簪品种的生理生化指标变化趋势研究，得出高温下其电导率和自由水/束缚水比值的上升与其耐热性呈负相关，而脯氨酸含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量的变化与其耐热性呈正相关，且上述5个指标可以作为玉簪品种耐热性筛选指标。遮荫环境在园林中是很常见的，低光强下生长的植物如何响应高温却很少受到人们关注。宋金艳［25］以‘香铃’玉簪(H.‘Honey Bells’)为材料，研究其在低光强适应后光合作用的高温响应，发现香铃玉簪在低光强适应过程中光合作用在获得耐荫性的同时也获得了对高温胁迫的抗性。玉簪属植物耐热性研究对耐热品种的筛选及引种栽培推广应用具有重要的指导意义。

2.4 耐荫性

光合作用是植物生长和代谢过程中的基本活动，遮荫会改变植物的光合参数［26-28］。一般叶绿素a/b 值越小，植物的耐荫性越强［29］。张彦妮等［30］在不同遮荫条件下，对5种地被植物的光合生理特性进行测定分析，结果发现金边玉簪(H.Yellow splash Rim)的耐荫性强于波纹玉簪(H.undulate)。许怡玲等［31］研究发现遮荫对不同玉簪的影响程度不同，6种玉簪耐荫性存在差异。刘东焕等［32］引种10种乡土地被植物，并对玉簪、‘金色欲滴’玉簪(H.Goldendrop)、‘香铃’玉簪和东北玉簪的耐荫性进行评价。刘宝臣等［33］研究不同遮荫度对玉簪叶面积和叶绿素含量的影响，发现玉簪具有较强的耐荫性。玉簪属植物具有较强的耐荫性，是优良的耐荫材料。近10 a来，我国对玉簪属植物的耐荫性进行了大量的研究，为其在园林栽培、养护和景观配置上提供科学的理论依据。

2.5 抗寒性

低温寒害是农业生产中一种严重的自然灾害，受害面积广，损失大。虽然植物本身具有一定的抗寒性，但不同植物种类和品种的抗寒能力存在差异，不同器官的抗寒性也不同。黑龙江省森林植物园对引进的荷兰玉簪品种进行了抗寒性研究，筛选出6种抗寒性较强的玉簪品种［34］。高志慧［35］研究了冬季自然低温与人工模拟低温2种条件下玉簪各项生理指标的变化规律，并结合低温胁迫后的生长恢复观测对玉簪的抗寒性进行综合评价，结果表明东北玉簪的抗寒性较强。许怡玲等［36］以11个引种玉簪为材料进行了低温胁迫试验，发现品种差异是决定玉簪抗寒性的重要指标之一。抗寒性的研究对北方地区，特别是地被植物缺乏的高寒地区玉簪属植物的引种栽培具有重要的指导意义。

2.6 抗重金属性

当今社会，面临越来越多的重金属污染，人们一直没有停下寻找研究解决重金属污染的脚步，并在不断努力中。刘筱等［37］研究铅对紫萼玉簪幼苗的毒害机理，得出紫萼玉簪幼苗叶片SOD、CAT活性随铅胁迫浓度的升高呈现先升高后降低的趋势，POD活性随着铅胁迫浓度的增加而逐渐增强，始终表现出较高的活性，且CAT是对高浓度铅毒害相对敏感的指标，它的敏感性高于POD，也很可能高于SOD。王景等［38］研究了不同浓度铅胁迫对紫萼种子萌发及幼苗生长的影响，表明低浓度Pb2+处理可以促进种子萌发和提高生物量;高浓度则抑制。李翠兰［39］研究Pb胁迫对紫玉簪的生长反应及在体内的富集情况，发现紫玉簪对Pb具有超富集潜力和转移能力。我国对玉簪属植物抗金属性研究起步较晚，研究相对较少，今后将会成为玉簪属生理生态研究的一个热门方向。

3 繁育栽培研究

3.1 播种繁殖

播种繁殖春秋季均可进行。春播一般3～4月进行，秋播一般即采即播，翌春出苗［40］。玉簪种子直径不过3mm，扁平有翅，播种时平放于土面，盆播、穴播、床播均可，播种株距5～8cm［41］。幼苗不怕阳光直晒，高长到5～7cm时即可移栽到透光率50%左右或下午不直晒的地方［42］。播种苗需3～5 a才能开花。所以生产上多采用分株繁殖。

3.2 分株繁殖

分株繁殖在生长季节内可随时进行，但最好在春季刚发芽时进行，此时不定芽均在萌发生长，掘出后一目了然［42］。分株时将老株挖起，将根状茎带根切割，根据其生长情况，分成1株1个芽或2～3个芽进行分栽，分栽后浇水不必太多，以免烂根［43］。采用分株繁殖的玉簪能保持品种优良性状，且当年即可开花。玉簪的母株，隔2～3 a一定要进行分株，否则生长不茂盛。

3.3 组织培养

在外植体选择方面，腋芽、上部带苞片的花茎、花梗和子房诱导率较高［35］。外植体取材时间从春季到秋季，启动率有所下降，污染率先升高后降低，8月最高;不同外植体达到最高启动率的时间和最宜灭菌时间不同［44］。花器官外植体中不定芽再生率最高的是花葶，其次是花蕾，最低的是花［45］。组织培养的适宜条件为:温度(26±1)℃，光照12 h/d，光照强度2 500 lx 左右，pH 5.8～6.0［46］。使用自来水或井水代替蒸馏水，食用白糖代替试验蔗糖对玉簪无菌苗增殖没有很大影响［47］。组织培养的玉簪苗一般经过 2a 即可开花［48］。Papachatzi等［49］在1981年首次报道了花叶嵌合体品种以根茎腋芽为外植体，不经过愈伤的脱分化阶段，直接批量生产种苗的技术。近年来，玉簪属植物的组织培养研究主要围绕着寻找组织培养最佳条件、降低生产成本和缩短生产周期等方面。

3.4 栽培管理

玉簪性健壮，适应性强，喜荫耐荫，忌烈日直射，耐寒，在北方覆土即可越冬，无需特殊管理。在栽培过程中，视土壤墒情适时浇水或向叶面喷水，保持土壤湿润，但忌浇水过多，否则易烂根。栽前施足基肥，发芽期及花前可施氮肥及少量磷肥，使叶片繁茂，增加花朵数。施肥多在春季进行，每公顷沟施有机肥 30～50 t，或复合肥 500～600kg［50］。盆栽玉簪水分散失快，需注意加强水分管理［48］。11月，玉簪进入越冬期，给玉簪浇冻水，整个冬季不再采取其他管理方法。等地面温度升到0℃以上，3月初，将根部以上枯萎变黄部分剪掉，浇水1次返青。但水肥不宜过量，否则叶黄焦边，或者不开花。

4 园林应用

4.1 玉簪属植物的优势

玉簪属植物由于以下几点优势，在园林应用中深受青睐。其一，玉簪品种丰富，形态独具特色。其株型圆润，以翠、素、雅著称［40］;叶丛生，有光泽，夏秋开花，花苞似簪，花色白或蓝紫色，气味幽香，具有较高的观赏价值。其二，观赏期长。玉簪观赏季节长，花期早夏至秋初，且绿叶期长，每年落叶时，叶片变为淡黄色，形成一种秋季园中景象。其三，适应性强。玉簪喜荫耐旱，对土壤要求不高，园林及庭院露地栽培、盆栽均可，栽培管理较为容易，适生范围广。

4.2 园林应用价值

4.2.1 地被 玉簪属植物生长速度快，弥补了乔木生长缓慢、下层空隙大的不足，在短时间内可以收到较好的观赏效果，同时具有抗逆性强，管理粗放等优点，能够减少人工养护所花费的精力，是较好的地被植物。

4.2.2 林下植被 玉簪属阴性植物［51］，最适宜作林下植被，它补充了林下背阴地方的绿化，使绿化做的更加细致。

4.2.3 花径 玉簪可孤植或丛植，也可三两成丛点缀于花径中。

4.2.4 盆栽观赏 近年已选育出矮生及观叶品种，多用于盆栽观赏。装盆后，可登堂入室，均可用它来点缀、装饰客厅、书房、窗台、大厅、会议室等。

4.2.5 切花 玉簪也可用作切花。日益便利的交通条件已使切花生产可不受产销距离的限制。适地适花，充分发挥产区自然环境和技术设备条件的优势，发展现代切花生产已成为基本趋势。如上海的一些园林中，作为鲜切花种苗进行规模化生产和出口销售。

总之，作为理想的观叶、观花林下地被植物材料，该属植物在欧美、日本等国家的园林中应用甚广。

5 展望

玉簪栽培应用历史悠久，特别是作为园林观赏植物和药用植物，应用前景广阔。国内外学者已经对玉簪属植物进行了许多研究，并取得了可喜成果。今后，还应综合形态学、解剖学、细胞学、孢粉学、生理生态学、分子生物学等手段，对该属植物进行更加系统地研究:加大引种收集力度，建立种质资源保存圃，在传统分类学基础上进行种质资源遗传背景分析，解决当前存在的同物异名或同名异物现象;强化资源创新，利用诱变、杂交、原生质体融合、转基因等先进育种手段，充分利用我国特有种质和国外优良玉簪属植物资源，培育出分别适合我国南、北方气候，花期长、花色丰富，株型叶色俱佳的具有自主知识产权的新优品种;从生态学和栽培学的角度研究嵌合体玉簪叶色变化规律，为其园林应用和繁殖提供科学依据。

［1］傅立国，陈潭清.中国高等植物:13卷［M］.青岛:青岛出版社，2002:91-92.

［2］张瑞麟，卜秀莲，樊祥昌，等.玉簪属植物在乌鲁木齐地区的引种及园林应用［J］.新疆农业科学，2007，44(5):575-578.

［3］Grenfelld.A survey of the genus Hosta and its availability in commerce［J］.The Plantum，1981(3):20-24.

［4］赵丽霞.玉簪的栽培技术［J］.河北林业科技，2011(4):102.

［5］崔佩荣，刘洪章，刘树英，等.玉簪属植物在抗性及引种栽培方面的研究进展［J］.北方园艺，2013(10):185-189.

［6］张金政，施爱萍，孙国峰，等.玉簪属植物研究进展［J］.园艺学报，2004，31(4):549-554.

［7］Sehmid W G.The genus Hosta［M］.London:Timber Press，1991:428.

［8］李钱鱼，夏宜平.玉簪属植物种质资源及其园林应用现状［J］.中国园林，2004，20(2):77-79.

［9］关梦茜，董 然.玉簪属植物研究进展及园林应用［J］.北方园艺，2013(19):182-185.

［10］赵雪梅，潘远智，关朝玺.国兰光合生理生态研究进展［J］.北方园艺，2010(7):212-216.

［11］周美英.光氮及互作对玉簪属植物光合特性和生长影响的研究［D］.重庆:西南大学，2007.

［12］张金政，周美英，李晓东，等.氮素水平与光强互作对‘蓝伞’玉簪生长和光合特性的影响［J］.园艺学报，2007，34(6):1497-1502.

［13］张金政.栽培条件对玉簪属植物生长和光合作用的影响研究［D］.长春:吉林农业大学，2013.

［14］王文静，岳 桦.十种玉簪在哈尔滨地区光合特性的比较研究［J］.江西农业学报，2009，21(3):71-72.

［15］管新新，黄成林，马丽茹，等.花叶玉簪光合生理生态特性的研究［J］.安徽农林通报，2010，16(11):67-69.

［16］刘东焕，赵世伟，郭 翎.不同色系玉簪品种的光适应性研究［R］.中国观赏园艺研究进展，2011.

［17］李金鹏，赵和祥，董 然，等.光照强度对两种彩叶玉簪生长及光合特性的影响［J］.南京林业大学学报:自然科学版，2012，36(4):57-61.

［18］Vaughn K C，Wilson K G，Stewart Kd.Light-harvesting pigment protein complexdeficiency in Hosta(Lilliaceae).Planta，1978(143):275-278.

［19］张起源.水分胁迫对2种玉簪生长及光合特性的影响［D］.长春:吉林农业大学，2011.

［20］王玉涛.北京城市优良抗旱节水植物材料的筛选与评价研究［D］.北京:北京林业大学，2008.

［21］李 博.几种玉簪的水分胁迫耐受性研究［D］.哈尔滨:东北林业大学，2008.

［22］包 卓，孟祥英，张晓松，等.干旱胁迫对5种园林绿化植物光合速率和渗透调节的影响［J］.江苏农业科学，2010(3):225-227.

［23］莫健彬，陈必胜，黄 梅.高温对玉簪品种部分生理指标的影响研究［J］.种子，2007，26(5):48-51.

［24］莫健彬.玉簪属品种资源分类及耐热品种筛选［D］.上海:上海交通大学，2012.

［25］宋金艳.遮荫对植物光合作用高温响应的影响［D］.北京:北京林业大学，2008.

［26］董 然，李金鹏，金雪花，等.遮阴对金头饰玉簪光合特性的影响［J］.江苏农业科学，2011，39(5):251-253.

［27］刘国华，芦建国.遮阴对5种鸢尾属植物光合作用的影响［J］.江苏农业科学，2010(5):234-237.

［28］文 军，刘金祥，赵玉红.遮荫对广东西部香根草光合特性及生长的影响［J］.草原与草坪，2009，29(1):78-81.

［29］周 红，李建龙，黄武强，等.不同遮阴条件下几种草坪草的耐阴性及观赏品质比较［J］.草原与草坪，2010，30(6):19-25.

［30］张彦妮，林晓锐.5种地被植物耐阴性比较［J］.江苏农业科学，2012，40(9):172-174.

［31］许怡玲，遇文婧，宋小双，等.6种玉簪耐阴性分析［J］.东北林业大学学报，2012，40(11):31-34.

［32］刘东焕，赵世伟，宋金艳.北京10种乡土地被植物的耐阴性评价及应用［J］.园林植物，2009(12):88-92.

［33］刘宝臣，唐伟斌.遮荫对麦冬和玉簪叶面积及叶绿素含量的影响［J］.北方园艺，2012(14):77-79.

［34］孙玉洁，王国槐.植物抗寒生理的研究进展［J］.作物研究，2009，23(5):293-297.

［35］高志慧.引种玉簪(Hosta)抗寒性及组培快繁研究［D］.哈尔滨:东北林业大学，2008.

［36］许怡玲，遇文婧，周玉迁.等.低温胁迫对玉簪根系活力的影响［J］.林业科技，2010(3):55-58.

［37］刘 筱，易守理，高素萍.铅胁迫对紫萼玉簪幼苗SOD，POD和CAT活性的影响［J］.安徽农业科学，2011，39(14):8244-8246.

［38］王 景，王 娟，高素萍，等.Pb2+紫萼玉簪种子萌发和幼苗生长的影响［J］.西南农业学报，2011(5):1904-1907.

［39］李翠兰.长春市绿地铅污染评价及其植物修复研究［D］.长春:吉林农业大学，2011.

［40］余定松.玉簪的观赏与栽培管理［J］.花木盆景:花卉园艺，2001(9):18.

［41］袁仁成，许 洪，杨红伟，等.玉簪属植物的繁殖、栽培技术及园林应用［J］.宁夏农业科技，2011，52(07):25-27.

［42］余树勋.玉簪花的繁殖［J］.中国花卉盆景，2004(5):8-9.

［43］赵丽霞.玉簪的栽培技术［J］.河北林业科技，2011(4):2.

［44］王春婷.紫萼玉簪组织培养及离体再生体系的建立［D］.雅安:四川农业大学，2007.

［45］冯 慧，王茂良，王建红.玉簪花器官植株再生体系的建立［J］.北京农学院学报，2006，21(3):42-45.

［46］王培军，葛 坤.生长调节剂对金边玉簪丛生芽诱导影响的研究［J］.太原科技，2008(8):84-85，87.

［47］宗玉美.玉簪的组织培养与快速繁殖技术研究［D］.南京:南京农业大学，2006.

［48］孙玉东，徐 冉.玉簪的栽培技术［J］.河北林果研究，2004，19(4):343-344.

［49］Papachatzim，Hammer P A，Hasegawa Pm.In vitro propagation of Hostadecorata Thomas Hogg using cultured shoot tips［J］.Journal of the American Society for Horticultural Science，1981，106(2):232-236.

［50］赵江雷，张 健.玉簪花得栽培和繁殖技术［J］.吉林蔬菜，2007(6):40.

［51］管新新.八种地被植物光合生理生态特性及应用的研究［D］.合肥:安徽农业大学，2008.