手是怎么形成的（三）：多出来的趾

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

手是怎么形成的（三）：多出来的趾

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

四足动物保留了这种组织构造——我们的桡骨以及一些腕骨在相同的一侧仍然有分叉——但是当四足动物开始进化时，枢椎不是直直伸展长成一只趾，而是在末端突然转向，绕过即将生成腕的部位。这些分支翻转到枢椎的另一侧，然后形成各个趾。

芭蕾舞被称为脚尖上的舞蹈，女演员表演时总以脚尖点地。在观众看来，用脚尖跳舞轻盈而愉快，女演员脚上那粉红色的芭蕾舞鞋是那么优美高雅，让人想起这是一项崇高的艺术。但实际上，用脚尖跳舞十分困难。 摄影/东方IC

人们认为，这第6只脚趾在一定程度上来说是这些狗为适应行走雪山的结果，但阿尔伯齐所做过的实验告诉他这是进化变异的结果。

奥斯特的模型使他以前的一个学生佩里·阿尔伯齐（Pere Alberch）产生了灵感，他想看看能否在活着的动物的肢体上，找到一个真实的形态发生学领域的证据。1983年在哈佛大学工作期间，他曾给新长成的青蛙肢体的肉芽添加一种化学物质，以减慢这种间质细胞分裂的速度。他发现，虽然肢体肉芽中的这种细胞减少了，青蛙的肢体却没有长得比原来小，但是它们的大脚趾通常会完全消失。由于阿尔伯齐并没有破坏这些青蛙的DNA，他无法仅仅从基因的角度来解释这个现象。像奥斯特模型这样的形态发生学模型也许更有意义，因为改变肢体肉芽的大小有可能改变了决定它的肢体如何分叉的力量，就像通过改变出气孔的大小可以改变哨子的发音一样。

在做完这些实验后，阿尔伯齐回到西班牙与父母相聚时还偶然碰到了一个自然实验。当他的父母向他展示新养的大比利牛斯狗时，出于本能，他立即检查了它的脚趾。多数狗像狼一样，前肢有4只健全的脚趾，而第5只脚趾则发育不全。像狮子狗这类体形较小的狗很少有超过4只脚趾的，而像圣伯纳德狗这类体形较大的狗有时甚至有6只脚趾，尽管它们的饲养员并不喜欢这第6只脚趾，并竭力想把它除去。相较于圣伯纳德狗来说，阿尔伯齐父母养的大比利牛斯狗的体形更大，它就有6只脚趾。据阿尔伯齐所知，6只脚趾对于这种品种来说是标准的。人们认为，这第6只脚趾在一定程度上来说是这些狗为适应行走雪山的结果，但阿尔伯齐所做过的实验告诉他这是进化变异的结果。也许每个品种的基因并没有规定脚趾的数目，而是肢芽的大小影响着具体将生成几只脚趾。

因深受斯蒂芬·杰伊·古尔德的影响，阿尔伯齐并不满足于仅对既定肢体发育情况做出解释，他想知道进化在初始时期对这种发育情况的规定。他清楚地意识到，那种认为肢体发育是由个体发生对物种进化进行由骨骼到骨骼的简单重演的赫克尔观点是错误的。对此观点最有力的驳斥来自于20世纪70年代的实验。实验中，研究人员第一次发现在小鸡软骨聚合的最早阶段就已出现翼和足。这些肢体并不是作为某种原始的两栖动物的腿部出现：间质细胞一出现，便立即聚集成与骨骼相似的模式。还有一个问题便是同源问题。赫克尔（以及之前的达尔文和欧文）认为寻找四足动物某个肢体的骨骼与其他任何肢体骨骼间的一致是很容易的事。但是胚胎学家对肢体研究的时间越久，他们对这种一致性就越不确定。他们不能确定1只鸟爪上的3只脚趾是1、2、3的组合还是2、3、4的组合。腕结构和踝结构更加令人困惑。如果知道这些，赫克尔会伤心流泪的。

他还亲自对蝾螈进行了研究：他用酒精及甘油清洗蝾螈的胚胎，然后将软骨染成蓝色或将胚胎投入塑料模板中，刮掉上面的黏层，并用显微镜描图器绘制出四趾肢体的每个发育阶段。

阿尔伯齐想知道在这种无序下是否有一个深层的有序结构。他在哈佛大学建立了一个实验室，在那里，研究生们能够观察到诸如青蛙、乌龟及蜥蜴等四足动物的肢体每天的生长情况。有一天，当阿尔伯齐在向一个班级讲述关于肢体进化及发展的不解之谜时，他的讲解引起了一个名叫尼尔·舒宾（Neil Shubin）的24岁古生物学家的注意。

2004年，科学家们在加拿大北极地区发现了3.75亿年前一种会走路的鱼，并把它命名为“提克塔利克”。科学家们认为，它是第一种在陆地定居的脊椎动物，是原始鱼类进化成两栖动物转变过程中的重要物种。它的头部构造极其特别,美国比较解剖学家、芝加哥大学解剖学教授尼尔·舒宾说，扁平的头部有助于它捕食其他动物。图为尼尔·舒宾向人们展示提克塔利克鱼化石。 摄影/Courtesy of Nathaniel Chadwick C/东方IC

舒宾一直在为自己作为古生物学家这一尽管传统但很有前途的事业打根基。之前他一直在新斯科舍北岸的芳德岛一带度夏。在那儿，海水与大地相连，广阔的潮汐沼地从海水边延伸至面向大西洋的光秃的悬崖峭壁处。这些岩石的历史可追溯到2.25亿—1.75亿年前。舒宾希望能在一个入水口的尽头找到化石，尽管那个入水口被老一辈科学家们宣布为无勘探意义，且既贫瘠又危险。每天，海湾内的潮水会涨高50英尺，如果人们在礁石上逗留的时间太长，潮汐沼地就会消失，悬崖峭壁将切断一切回去的路。舒宾和他的古生物学同事们不顾危险进行考察，发现这些峭壁中实际嵌有成千上万的骨骼碎片。这些化石中有与最初的哺乳动物有着最近亲缘关系的动物，有体形比小猎犬还小的行动迅速的鳄类，还有与麻雀大小相仿的恐龙。

这些矿藏本应该会确定舒宾的一生，他也本应该在挖掘化石并对生命历史的关键性时期的重组工作中完成他的事业，但他却喜欢在其他事物上分心。当你与舒宾交谈时，他会把话题从一个领域转向另一个领域，从地球年代学转向遗传学，从哺乳动物牙齿的错综问题转向青蛙在跳跃过程中牵涉到的生物力学，而在这一过程中你将获得智力的启发。当他不是在和新斯科舍的潮水赛跑时，他就在哈佛大学上课。他总喜欢在图书馆的珍稀书收藏室里消磨时光。在那儿，他会读早期大师们的作品，诸如欧文1849年的作品《四肢的性质》。阅读这些对肢体的细微解释及解释后对原型模式的回归而不是对达尔文精神的再现，是非常痛苦的。“我走入他精彩的论述中，”舒宾说到，“走入他公然反对进化论然后又从自己的阵地撤退，并以这一超凡的理念对进化论做出总结的历程。这一切真是难以置信，欧文是一位卓越的解剖学家，当他谈论结构的相似性时，他离真理是如此地接近。”

阿尔伯齐在继续开展研究肢体的传统事业中起了一定作用，所以舒宾与阿尔伯齐就胚胎、化石及进化进行了长时间的交流。最后舒宾决定对他所能研究的每一种四足动物的肢体进行研究，从而亲自得出个体发生与进化之间可能存在的关系。“阿尔伯齐实验室的研究人员收集了有关脊椎动物的许多发育序列，而且哈佛大学还有一个很棒的图书馆，”他解释道，“我抽出我能找到的有关任何一种生物组的论文——具体哪种无关紧要，把它们分类堆积——鸟类、哺乳动物及其他，并仔细研究。”他向阿尔伯齐的学生们讲解蜥蜴、乌龟及其他四足动物的肢体形成过程。他还亲自对蝾螈进行了研究：他用酒精及甘油清洗蝾螈的胚胎，然后将软骨染成蓝色或将胚胎投入塑料模板中，刮掉上面的黏层，并用显微镜描图器绘制出四趾肢体的每个发育阶段。

当舒宾查看他收集的这些资料时，起先他并不知道如何从中得出结论。他当然没有在发育的肢体中见到任何对进化的十分相似的重演，但他认为他看到了肢体形成中的内在一致性。他注意到在许多四足动物中，腕关节和踝关节的间质细胞沿着一个弓形器官聚合，而这个弓形器官日渐由一边伸展到另一边。在有些动物体内，当细胞丛融合在一起时，这个弓形器官会消失，而在其他动物体内，它将一生都不会消失。我们人类的腕关节就有一个弓形器官，你可以在《格雷解剖学》中看到神经及血管沿其轨道运作的情况。但是，弓形器官的出现并不是绝对的，有些四足动物一生中根本不会有这种弓形器官的出现。

这种发育模式的同源解释了不存在3条大腿的原因：分叉模式决定了不可能产生“3”这样的数字。

当舒宾和阿尔伯齐对这些结果进行思考时，他们想到了应该回过头去思考思考奥斯特的模型。奥斯特的模拟肢体总是在经过一些变化发育后才形成的：首先间质细胞聚集成细胞丛，然后这些细胞丛分裂成两个分支，有时这些细胞丛也聚合成或分裂成一些体节。阿尔伯齐和舒宾意识到在真正的发育过程中，每个肢体都是在经历一系列相同的变化发育后才形成的。他们可以用一套符号画出这种生长的草图。

图示为哺乳动物一只手的发育情况。四足动物的四足开始作为间质细胞的分支枢椎进行发育，间质细胞聚合成软骨，软骨再变成骨骼。枢椎并不延伸至指内，而绕过腕骨弯曲成钩状。

肱部首先形成，然后向上伸展直至细胞变得稀疏，接着分支扩张成桡骨和尺骨。桡骨一带继续发育，形成另一块骨骼，这是一根小的腕骨，叫做桡腕骨（在人的体内，这根桡腕骨在桡骨的尽头又融合成一个球状突出物）。同时尺骨也分支成2根腕骨，而这2根腕骨又分支成更多的腕骨，其中的一个分支延伸至手的顶端，形成手指的弓形器官，接着手指便从这一器官长出。

左：2008年11月21日，英国格洛斯特郡一只奇猫“可可”长有26根脚趾。 摄影/barcroftmedia/CFP

右：生活在美国佛罗里达州的Kay Dahlinger有一只很特别的狗Elle。这只5岁大的挪威海鹰犬脚掌有六个趾。 摄影/barcroftmedia/CFP

尽管不同种类的成年四足动物的肢体各不相同，但它们在胚胎时期仍然是遵循相同的发育模式。青蛙的一只足只有4趾，是因为弓形器官在第5趾长出之前就已停止成长了。洞螈——欧洲的一种动物，与蝾螈有着亲缘关系——只有2趾。这种动物甚至不会长出其他3趾。洞螈胚胎发育时，踝关节处只有2块小骨形成，且只有其中的一块小骨生成2趾。同时，分支弯曲的枢椎解释了阿尔伯齐在他做实验的青蛙身上发现的成果：大趾消失是因为大趾在弯曲部分进行分支。舒宾和阿尔伯齐在这些发育模式中发现了一种新型的同源关系：并不是欧文所提出的骨与骨的对应，而是发育模式的同源。这种发育模式的同源解释了不存在3条大腿的原因：分叉模式决定了不可能产生“3”这样的数字。

作为一名古生物学家，舒宾意识到这些发育模式也重新解释了四足动物是如何从开始的鳍进化成现在的肢体的。我们祖先的鳍是由一侧有分支的枢椎生长出来的。四足动物保留了这种组织构造——我们的桡骨以及一些腕骨在相同的一侧仍然有分叉——但是当四足动物开始进化时，枢椎不是直直伸展长成一只趾，而是在末端突然转向，绕过即将生成腕的部位。这些分支翻转到枢椎的另一侧，然后形成各个趾。换句话说，赫克尔在某种有限的程度上来说是正确的：四足动物的臂确实是在叶鳍上的一种扩展，在手开始形成之前，我们的臂也许确实与胚胎中的真掌鳍鱼相似。新的形态建成场会弯曲分支吗？接下来会生成新的基因系统吗？对于这些问题，舒宾和阿尔伯齐并不确定。他们所能做的只是提出动态模式再研究内在的机制。

他们于1986年发表了研究成果，用舒宾的话来说是“一次巨大冲击”。没有人写信给他就他所获得的数据提出询问，也没人引用他的理论。胚胎学和化石学也对他们的理论不予理睬，很少有人对软骨丛与脊椎动物进化史上这一最大转变的关系感兴趣。但舒宾对这种学术界的冷淡反应并不在意，照样继续着他的生活。他先是在伯克利做研究，然后在宾夕法尼亚大学担任教授，这一期间他对蝾螈的足进行了研究，并在加拿大的新斯科舍省、摩洛哥以及格陵兰岛找寻更多的早期的哺乳动物化石。他已经说过自己的观点了。

但迈克尔·科茨能理解他们所提出的新的弯曲分支理论。当他两年后来到剑桥大学参加一个四足动物的速成班时，他研读了有关的著作。当棘鱼石螈向他伸出长有8只趾的四足时，他很高兴自己能理解这种理论。关于鳍如何演化成肢体的旧理论想当然地认为最初的四足动物有五只趾，并相应地通过腕骨及趾从肢体软骨进行分叉。现在科茨已经在早期的四足动物肢体上找到多出来的3只趾，并且发现并不存在能分出即便是多余一个分支的腕骨。如果趾是通过舒宾所说的弯曲分支的弓形器长出的，那么，问题就要简单得多：弯曲的枢椎在叉端长出5只趾——或6只，7只，甚至8只。同时，泥盆纪四足动物也及时证明了五趾理论的不成立。科茨还发现珍妮·克拉克在格陵兰岛发现的鱼石螈的腿上有7只脚趾。我们的手长有5只手指，这只是众多变异中的一种，而只有舒宾和阿尔伯齐的理论才能解释这众多的变异。