喀斯特城市石漠苔藓植物多样性及水土保持

贾少华，张朝晖

（贵州师范大学 山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室，贵阳550001）

喀斯特城市石漠是指在城市近市区范围内脆弱的碳酸盐岩环境背景下，由于人类不合理的社会经济活动（例如采石活动、建造住房及建设公路隧道等活动）破坏而造成大面积岩石裸露、土壤受侵蚀、植被遭到严重破坏，使城市呈现出类似石漠景观的现象［1］。仅仅滇、桂、黔三省存在喀斯特石漠的地区就有200多个县市，如贵州的贵阳、安顺、六盘水，云南的昭通、大理，广西的柳州、南宁等［2－4］。城市石漠同其他类型石漠问题一样不仅会破坏生态环境、威胁植物物种多样性及居民的生活环境质量，影响城市景观美化和生态环境，而且一旦石漠化程度加剧引起严重的水土流失、山体滑坡等一系列连锁问题，随着次生灾害的不断扩大和发展会造成更大的间接经济损失，甚至制约城市的可持续发展建设。喀斯特城市石漠可谓是西南喀斯特城市可持续发展的“癌症”、“肿瘤”，应像大气污染、水污染、噪声污染等城市环境问题和其他类型石漠化问题一样引起社会的高度重视［5－7］。

贵阳市是中国西南地区"全世界最大的喀斯特连续带"上典型的喀斯特城市，其潜在石漠化和石漠化面积约占全市总土地面积的50.65%［8］。通过调查发现贵阳市二环线内已存在较大面积的石漠地区，多是因居住、交通、经济开发等人类活动而造成的石漠化现象。这些地区石灰岩大面积裸露，植被覆盖率低，而裸露岩石上发现均有大面积的苔藓植物生长。

目前为止，关于喀斯特城市的研究仅限于城市规划、生态城市景观建设等方面的理论性研究［9］，关于喀斯特石漠的研究有刘荣相等［10］对贵州贞丰喀斯特石漠峰丛苔藓植物群落生态特征研究，李冰等［11］对喀斯特石漠结皮层藓类物种多样性及在石漠化治理中的作用研究，汪文云等［12－13］对贵州老万场金矿藓类重金属富集特性及其生态修复潜力研究、老万场金矿石灰岩与红土矿体土壤结皮中苔藓植物种类及群落比较研究等等，然而将喀斯特城市和喀斯特石漠相结合并系统深入地描述其生物多样性的专题未见报道。

因此本研究以典型喀斯特城市贵阳市为例，初步探索喀斯特城市石漠地区苔藓植物物种多样性及水土保持功能，了解其作为石漠化地区的先锋植物对石漠环境的特殊意义及其在生态恢复中的重要作用，提升社会对于喀斯特城市石漠的认识，为当地的生态治理提供科学的基础数据和参考资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

贵阳市位于贵州省中部，地处中国西南云贵高原东 部，介 于 东 经 106°07′—107°17′，北 纬26°11′—26°55′。研究区域属于亚热带季风湿润温和气候，年均气温15.3℃，年极端最高温度为35.1℃。城区地表起伏度较大，海拔1 000～1 420m，西北部为高地，中部为海拔较低的喀斯特盆地。由于人类活动的干扰和破坏，其原生植被已保存不多，大部分地区现存的都为次生植被（如针叶林、落叶阔叶林、灌木及灌草丛等）。本研究选取不同成因背景下的喀斯特石漠，如修建公路和隧道、炸石修建房屋、耕作农田地、炸山采石等人为活动造成的石漠及天然完全裸岩。这些生态环境较为脆弱、裸岩面积大、植被覆盖率低、土壤稀薄的地区均有苔藓植物生存。

1.2 研究方法

1.2.1 野外工作 对贵阳市区不同喀斯特石漠典型地区进行野外调查，共设置了面积为10m×10m的5个样地，包括农田旁、完全裸岩、采石场、住宅旁和道路旁。每样地内设置5个样方，每个样方按梅花五点采样法设置10cm×10cm的小样方，共采集苔藓植物样品125份，同时记录每份样品的盖度、生境特征和经纬度及海拔等信息，详见表1。

表1 贵阳市喀斯特城市石漠苔藓植物研究地点

1.2.2 室内工作 将采集的苔藓植物样品晾干后分装在标本袋中，借助《中国苔藓志》及地方苔藓植物志等现代苔藓分类工具书，利用HWG－1型双筒解剖镜和XSP－BM－2CA型光学显微镜，采用经典的形态分类方法进行鉴定工作。

根据标本鉴定结果，选取出现频度较高且盖度较大的藓类植物来进行生物量测定等相关实验。首先要去除标本中少许杂物，称量其结皮层总重；将植物体和泥土分离，过60目分样筛，然后清洗直至植物体冲洗干净为止，晾干24h后称量其鲜重；将称量完鲜重的藓类植物浸水24h后，静置于细网上至不滴水时称量其湿重，最后放置在60℃烘箱内48h将其烘干，称干重，记录所有数据。

1.3 数据处理

（1）采用多样性测度指数Shannon－Wiener指数、物种丰富度指数来比较和评价苔藓植物物种多样性。Shannon－Wiener指数公式为：H＝－∑PilgPi，其中Pi＝ni／N，N以样方苔藓总盖度代替，ni以第i种的盖度代替［14－15］。丰富度指数计算公式为：

d＝（S－1）／lnN，其中S为样方苔藓物种数。

（2）参照徐杰、白学良等［16］的计算公式对苔藓植物生物量、吸水量等进行计算，具体公式为：生物量＝干重× 盖度×10000；成土率＝（结皮层总重－干重）／干重×100%；成土量＝生物量×成土率；最大持水率＝（湿重－干重）／干重×100%；最大持水量＝生物量×最大持水率

利用Excel软件和SPSS 18.0统计软件对数据进行处理分析。

2 结果与分析

2.1 苔藓植物组成多样性分析与讨论

通过实地调查和对采集的苔藓植物样品进行物种形态鉴定，记录研究区内藓类植物共有11科23属45种，未发现苔类和角苔类植物，详细统计见表2。

表2 贵阳市喀斯特城市石漠地区苔藓植物名录

研究区内苔藓植物的组成分布情况得出研究区内丛藓科（7属，30.43%）和灰藓科（3属，13.04%）为优势科（≥3属）；优势属（≥3种）为湿地藓属（4种），对齿藓属（7种），真藓属（11种），三个属所含种数总和占总种数的48.89%，近总数的一半。依据藓类植物频度得出本研究的藓类植物分为五个等级，即非常普遍种（频度F≥10，含有3种），如北地对齿藓、土生真藓等；普遍种（8≤F＜10，含有2种），如长尖对齿藓、银叶真藓等；常见种（5≤F＜8，含有5种），如皱叶小石藓、阔叶毛口藓等；偶见种（3≤F＜5，含有8种），如缺齿小石藓、毛状真藓等；罕见种（1≤F＜3，含有27种），如角齿藓、羽叶锦藓等。45种藓类植物出现频度F≥5的有10种，即皱叶小石藓、阔叶毛口藓、长尖对齿藓、北地对齿藓、土生对齿藓、银叶真藓、比拉真藓、土生真藓、穗枝赤齿藓和美灰藓。

2.2 苔藓植物小生境多样性分析

杜雪莲等参考微地貌形态的划分标准得出喀斯特石漠地区有石面、石沟、石缝、土面和石槽5种小生境，其中石面型占有的比例最大，也最为严酷，植物对小生境资源利用率最低，其表面仅有苔藓和地衣生存［17－18］。贵阳市城市石漠地区多为石灰岩分布区，大面积的岩石裸露，所谓石面生境并不是全部没有土壤。本研究根据研究区实际情况将前人研究的石面生境划分为五种类型的小生境，即岩面薄土、岩面石生、岩石石壁、岩石石缝和岩石基部土生，详见表3。

表3 贵阳市喀斯特城市石漠不同生境类型苔藓植物分布

其中岩面薄土生的藓类植物有34种，占总种数的75.56%，为主要的生境类型。频度较高的10种藓类植物除银叶真藓均为岩面薄土生，更说明研究区岩面薄土是苔藓植物主要的生存环境。

苔藓植物小生境的环境条件影响着其种类组成：岩面薄土生境质量较好，藓类植物最为丰富；岩面和石壁适合更为耐旱或者交织型的藓类植物生存。研究区频度F≥5的10种藓类植物均出现在岩面薄土生境中，且岩面薄土为苔藓植物的主要生境，着生藓类植物主要为丛藓科和真藓科。而苔类和角苔类植物较藓类植物对水分要求较高，其抗旱能力较弱，在这种严酷的生态环境中，藓类植物表现出更强的适应性。

2.3 苔藓植物生活型多样性分析

苔藓植物生活型是指苔藓植物对综合生境条件长期适应而在外貌上表现出来的生长类型，是对其生长环境的一种适应性表现，可明确反映出苔藓植物与环境之间的关系。研究区域内苔藓植物的生活型有3类，即矮丛集型（Short Turfs）、高丛集型（Tall Turfs）和交织型（Wefts），其生活型图谱如图1所示。

图1 贵阳市喀斯特城市石漠地区苔藓生活型

研究区苔藓植物生活型较少，其中矮丛集型含有藓类植物20种，所占比例为44.44%，为主要的生活型，高丛集型的藓类植物为13种，所占比例为28.89%，交织型的藓类植物所占比例最小，为26.67%，仅含有12种藓类植物。

岩面薄土、岩面石生、岩石石壁三种生境环境受阳光直接照射，光照强度大、大气相对湿度低、表层土壤和岩面温度高、土壤含水量低［17］，因此适合抗水冲击能力较强、耐强光耐旱的矮丛集型藓类植物生存；而岩石石缝和岩石基部其环境阴暗湿度大，利于高丛集型和交织型的苔藓植物生存。因此，贵阳市城市石漠地区仅有矮丛集型、高丛集型和交织型三种，其中矮丛集型（44.68%）的藓类植物占相对优势，与李冰等［11］对喀斯特石漠地区苔藓植物优势生活型的结论一致，故苔藓植物生活型较为单一。因此，生境的多样性和生境条件好坏对苔藓植物组成多样性及其生活型均有一定的影响。

2.4 苔藓植物物种多样性分析

贵阳市不同形成背景下城市石漠苔藓植物多样性指数和物种丰富度指数变化如图2所示。

图2 贵阳市喀斯特城市石漠苔藓物种多样性和丰富度指数的变化

从图2可以看出，不论Shannon－Wiener指数还是物种丰富度指数，其变化规律均为农田旁＞住宅旁＞道路旁＞采石场＞完全裸岩。由于5个研究样地受人为干扰频度为：农田旁＞住宅旁＞道路旁＞采石场＞完全裸岩，而岩石裸露程度（即石漠化程度）为：完全裸岩＞采石场＞道路旁＞住宅旁＞农田旁。因此，研究得出苔藓植物物种多样性和丰富度与人为干扰频度成反比，与石漠化程度成正比。

贵阳市不同背景下的城市石漠地区苔藓植物物种多样性和丰富度均不同。其中人类活动较为频繁、石漠化程度较小土壤中营养较为丰富的农田旁苔藓植物的种类最为丰富，物种多样性较好；而人类活动较为频繁且石漠化程度较高、周围生存环境较为恶劣地区苔藓植物物种多样性最差，如天然完全裸岩区。苔藓植物丰富度和多样性差异与人类活动、石漠化程度及其周围的生存环境存在着密切关系，与李洋等研究一致［19］。因此，对于石漠化问题治理应综合考虑人为干扰程度、频繁度和石漠化程度多方面的因素，采取适当措施来防止其恶化，并及时给予治理。

2.5 苔藓植物成土特征和保水功能

根据野外调查分析得出，土生真藓、北地对齿藓、穗枝赤齿藓3种藓类植物在贵阳市城市石漠地区广泛存在，对植被恢复贡献大，固以这3种藓类作为测定的实验对象，测定其生物量、成土量及最大持水量等指标（表4），并通过SPSS 18.0软件对不同藓类各个指标作差异性分析（表5）。

表4 贵阳市喀斯特城市石漠地区苔藓成土保水实验测定结果

通过表4可知不同藓类植物的生物量、成土量和最大持水量等各不相同。其中生物量、成土量和最大持水量3种指标均呈现出以下规律：北地对齿藓（260.7，387.35，1 899.53g／m2）＞穗枝赤齿藓（126.9，164.35，1 398.3g／m2）＞土生真藓（77.99，111.45，684.42 g／m2）；而成土率和最大持水率呈现的规律则是：穗枝赤齿藓（261.91%，1398.3%）＞北地对齿藓（213.82%，1030.07%）＞土生真藓（194.94%，827.77%）。

从表5结果可以看出，结皮层总重、生物量、成土率、成土量、最大持水率和最大持水量的F值分别为0.311，0.525，1.417，0.955，4.212，0.713，相 伴 概 率分别为0.744，0.616，0.313，0.437，0.072，0.528，相伴概率均大于0.05，表明6个指标不论是在不同生活型之间还是在同种生活型之间均不存在显著差别。

表5 贵阳市喀斯特城市石漠地区不同生活型苔藓结皮层各指标差异性分析

喀斯特石漠地区土壤大多是由岩石经过一系列的作用后演变而来的，生物在此过程起着至关重要的作用。朱显谟［20］将原始成土过程划分为4个时期，其中第三个时期一般是与苔藓植物的着生和发展相伴随的。首先是匍匐岩面的藓类最早着陆岩石生长，其次是植株直立的藓类植物作点状生长于有细土的低凹、石缝等小生境中，加之匍匐型的苔藓植株较大，具有特殊的保水机制（最大可保持其自身体重的80倍以上）。研究区三种优势藓类植物的生物量、成土量和最大持水量三种均呈现出以下规律：北地对齿藓＞穗枝赤齿藓＞土生真藓。生物量和成土量与植株结皮层总重及其物种本身的性质和对岩石作用强度等因素［11］有关：北地对齿藓植株体比土生真藓高大，比穂枝赤齿藓植株更为密集，有一定的假根，则其结皮层总重较大，具有较大的生物量和成土量，其成土量为387.35g／m2；而最大持水量则与植物体本身的性质有更大的关系，枝叶茎叶密集、有假根的北地对齿藓不仅能够从大气和基质中充分吸收水分，并且其叶片具有能反射强光的疣，可减少水分蒸发，更好地储蓄水分以适应喀斯特石漠地区高温干旱环境，其最大持水量可达1 899.53g／m2。

土生真藓、北地对齿藓和穗枝赤齿藓三种藓类植物均具有很好的成土和保水作用，且其较大面积的普遍存在，对于植被恢复贡献大，可作为喀斯特城市贵阳市石漠地区植被恢复的物种选择。

3 结论

（1）研究结果表明喀斯特城市贵阳市石漠研究区内藓类植物11科23属45种，未发现苔类和角苔类，藓类植物较苔类和角苔类植物相比占有优势；生活型以矮丛集型（44.68%）为主，岩面薄土为主要的小生境类型。苔藓植物生活型和小生境类型多样性较低，物种多样性和丰富度与人为干扰频度成反比，与石漠化程度成正比。

（2）通过对水土保持各指标差异性分析得出苔藓植物的水土保持功能在不同生活型和同种生活型下均无显著性差异。

（3）通过研究表明在研究区普遍存在土生真藓、北地对齿藓和穗枝赤齿藓，生物量、成土量和最大持水量三种指标均呈现出以下规律：北地对齿藓（260.7，387.35，899.53g／m2）＞穗枝赤齿藓（126.9，164.35，1398.3g／m2）＞土生真藓（77.99，111.45，684.42g／m2）；而成土率和最大持水率呈现的规律则是：穗枝赤齿藓（261.91%，1398.3%）＞北地对齿藓（213.82%，1030.07%）＞ 土 生 真 藓 （194.94%，827.77%）。三种藓类植物具有较强的水土保持能力，能较好地改善生境基质环境，更有利于其他物种的进入，可作为喀斯特石漠化地区植被恢复及防治水土流失的优势物种。

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