2012年秋季白脊管藤壶在江苏如东互花米草盐沼的附着及分布

李润祥，高 抒＊，2，王丹丹，赵秧秧，朱 冬，许 振，左 平，2

（1.南京大学 地理与海洋科学学院，江苏 南京 210093；2.南京大学 海岸与海岛开发教育部重点实验室，江苏 南京 210093）

0 引言

自1979年引种互花米草Spartina alterniflora至今，江苏海岸互花米草分布的岸线长度已达410km，约占全省淤泥质海岸长度的47%［1］；分布面积占全国海岸带米草总分布面积的54%［2］。作为外来物种，互花米草凭借高抗逆性、高繁殖系数以及耐盐耐淹的特性，向本地种不能延及的潮间带较低部位扩展［3］，形成了新的互花米草盐沼。互花米草盐沼的强大促淤能力有效地保护了岸滩，与此同时，以互花米草为支撑的新生态系统也成为了学者关注的对象。研究表明，互花米草盐沼形成后，其植株本身及荫庇的藻类等微生物形成了较高的初级生产［4－5］，为食物链中的消费者提供了更多的食物来源，某些本地物种逐渐把它作为栖息地，大型底栖动物的种类和数量呈增加的趋势［6－9］。

图1 藤壶在互花米草植株上的附着特征Fig.1 Barnacle attachment patterns associated with Spartina alterniflora plants

藤壶属甲壳纲蔓足亚纲，围胸目藤壶亚目，无柄蔓足类，生活史为先浮游后固着：6个阶段的无节幼虫营浮游生活，进入最后幼虫阶段的金星幼虫不再取食直至在固着点定殖，此后进入固着生活阶段［10－13］。因此固着物是藤壶能够完成生命史的重要生境要素。海洋环境中，除岩礁、珊瑚礁等天然固体可为藤壶提供附着物外，人工建筑的码头、防波堤、船体、浮标和其他渔业养殖设施等也可起到同样作用。而在互花米草盐沼中，藤壶亦可以互花米草枝干为基底附着并生长（图1）。曾有学者报道海洋动物如驼背鲸、海龟、毛蚶、海蛇等游动生物体也可作为藤壶的附着物［14－16］。林鹏等［17］和周时强等［18］研究了藤壶在红树林的附着现象，国外也有学者对藤壶附着于互花米草上的现象做了研究，发现藤壶在互花米草附着的起始位置是叶腋［19－20］，而对于互花米草作为外来物种时，藤壶在其上的附着分布和特点报道较少。互花米草盐沼上藤壶的附着和分布研究将有助于深入了解互花米草引种对本地物种的影响及新互花米草生态系统的结构与功能。因此，本研究调查了藤壶在互花米草盐沼的附着及其分布范围，并分析了影响其分布模式的可能因素。

1 研究区概况

互花米草的生态位一般为潮间带中上部，恰是本地盐生植物的“空生态位”［1］，故可以回避与本土物种的种间竞争［2］。研究区位于江苏省如东海岸的中部，分布有广泛的泥质潮滩，受人类影响较小，潮滩上自然发育了多条规模不等的潮沟（C1～C5），潮沟规模为：C1＞C4＞C5＞C3＞C2（图2）。本区域主要受东海前进波影响，是正规半日潮的中等潮差海岸，周围海域最高潮位达8.42m，最低潮位为0.21m，平均高潮位为6.07m，平均低潮位为0.21m，平均潮差为4.61 m。实测资料显示，如东海域涨潮流速大于落潮流速，平均涨潮历时6.26h，平均落潮历时6.11h，流速差一般不超过0.15m·s－1［21］。本区域季风影响显著，为暖温带向北亚热带过渡区。在近岸沙洲的外围，受苏北沿岸流、长江径流和台湾暖流的综合影响。

图2 研究区及站位设置示意图Fig.2 Location of the study area and sampling stations

2 材料与方法

2.1 样本获取

以互花米草为附着基质的藤壶在互花米草倒伏后大部分随之死亡，互花米草倒伏前藤壶的生物量于秋季达到年际最大值。项目研究人员于2012年10月设置了5个断面（C1～C5），28个覆盖整个潮沟区域的采样站位，站位顺潮沟向互花米草滩内延伸方向设置，以250m为间距（图2）。在每个采样站位设1m×1m样方（由于采样站位是预先设定的，因此排除了人为选择样方的任意性），获得互花米草植株地上部分共28组样品。

另选取潮沟规模最大的C1断面6个站位，测量藤壶在互花米草上的最大附着高度。具体方法如下：选取最接近潮沟的互花米草植株所在位置为坐标零点，沿垂直潮沟方向深入互花米草盐沼内部，依次测量每株互花米草植株的最大附着高度，直至无藤壶附着的植株为止。测量每株米草距坐标零点的距离L、米草高度h1以及附着在米草植株最高处的藤壶距地面高度h2，最后测量剖面的滩面坡度角α（图3）。

图3 藤壶最大附着高度测量示意图Fig.3 Schematic diagram showing the parameters measured for defining maximum barnacle attachment height

2.2 实验室分析

以样方为单位，将互花米草植株与附着在上的藤壶分离并分别称量湿重、测量样方内互花米草的植株高度及密度。将互花米草与清洗过的藤壶分别在60℃下烘干48h，密闭降温后再次称重获取干重数据。藤壶个体大小统计：用2～10mm、间隔为1mm的套筛过筛，统计不同直径的藤壶个数并在每一间隔区间随机选取10%（个别站位藤壶数量少的选取20%）藤壶样本测量峰吻板间的最大距离，将其定义为藤壶直径。

藤壶活体样本送至中国科学院海洋研究所进行种属鉴定。

2.3 数据处理与分析

将测量获取的h2值（附着在米草植株最高处藤壶距地面高度）转换为相对于坐标零点的相对最大高度hr，转换公式如下：

用Excel软件进行统计分析，计算藤壶附着相对最大高度（hr）与距坐标零点距离（L）的相关关系，并分析藤壶干重、密度与互花米草干重、密度的相关关系；用Surfer软件绘制互花米草分布图。

3 结果与分析

3.1 藤壶的分布范围

3.1.1 藤壶在互花米草盐沼的平面分布

藤壶在研究区的分布范围及干重调查结果如图4所示，28个站位中16个站位有藤壶分布。

C1断面6个站位均有藤壶分布，C2断面近海侧C2－1和C2－2站有藤壶分布，C3断面近海侧 C3－1和C3－2站有藤壶分布，C4断面近海侧 C4－1、C4－2和C4－3站有藤壶分布，C5断面近海侧 C5－1、C5－2和C5－3站有藤壶分布。

调查结果表明藤壶附着区域在陆海方向上存在上界，但各个断面的上界并不一致：C1～C5断面从互花米草盐沼前缘起的大致附着范围分别为1 300，250，350，600和750m。即藤壶附着范围以C1断面最大，C4和C5次之，C2和C3范围最窄；而潮沟规模同样也是C1最大，C4和C5次之，C2和C3最小，且C2和C3潮沟上游向陆方向无藤壶附着。上述分析表明潮沟的存在对藤壶附着范围有重要影响。

在C1断面由海向陆方向上，有藤壶附着的互花米草植株面积呈下降趋势（图5），C1－1至 C1－6站的分布范围（距潮沟垂直距离）分别为34.1，5.1，5.7，5.1，2.2和1.0m。

图4 单位面积藤壶干重的平面分布Fig.4 Distribution of barnacle biomass densities（dry weight）

图5 C1断面各站位白脊管藤壶在互花米草植株上的最大附着高度Fig.5 Maximum attachment height of Fistulobalanus albicostatus on Spartina alterniflora plants in different stations of section C1

3.1.2 藤壶在互花米草植株上的垂直分布

图5为C1断面各站位藤壶在互花米草植株上的最大附着高度。通过测量C1断面6个站位藤壶在互花米草植株上的最大附着高度h2，用公式（1）换算为相对于自设零点高程的相对最大高度hr，结果如图5显示。在6个站位中，除C1－1外，C1－2、C1－3、C1－4、C1－5及 C1－6处换算所得藤壶在互花米草上相对最大高度hr在每个站位都接近一致；5个站位（C1－2～C1－6）hr的平均值依次为73，70，71，33及34cm。这表明随站位在断面上位置的不同，藤壶附着最大高程存在上限，且高程上限在向陆方向上递减。

3.2 藤壶在互花米草上的附生生态学调查结果

3.2.1 互花米草生物量、密度及株高

28个站位互花米草生物量统计数据如图6a所示，各站位互花米草生物量在363～2 331g·m－2（干重）之间，站位间差异显著。互花米草生物量平均值为981±81g·m－2，最大值出现在距光滩约500m处，互花米草生物量由此向海、向陆递减，表明在互花米草滩的中部偏下区域米草生长最好。互花米草高度的众数（图6c）以及最大高度（图6d）数据表明，在潮沟附近站位采集到的互花米草植株高于无潮沟处站位的植株。另外，C1和C4断面互花米草生物量及植株最大高度高于其他断面，表明潮沟的存在有利于互花米草的生长。

图6 互花米草生态学参数Fig.6 Ecological parameters of Spartina alterniflora等值线图均使用克里金插值法生成Isogram are generated using the Kriging method

互花米草植株密度在110～350株·m－2之间，平均值为206±12株·m－2（图6b）。互花米草密度分布趋势与米草生物量相反（图6a和图6b），C2与C1断面相邻站位的高程相近，C2断面的互花米草密度均大于相邻的C1断面站位的互花米草密度，但C1断面互花米草生物量却较高。这表明潮沟附近互花米草密度低、植株高壮且生物量大，而非潮沟附近生长的互花米草则密度高、植株矮小同时生物量低。互花米草生物量（干重）与植株密度及平均株高的相关性分析结果显示，在0.01显著性水平上，互花米草生物量与密度不相关（r＝0.046），与平均株高成正比（r＝0.88），并与密度和平均株高的乘积成正比（r＝0.82）。因此，互花米草平均株高对生物量的影响比密度更为重要。

3.2.2 藤壶生物量及个体大小

经鉴定，研究区藤壶种类单一，为白脊管藤壶Fistulobalanus albicostatus。白脊管藤壶为潮间带岩岸的常见种，其潮层为高潮区下部至中潮区上部；常附着于码头、岩石、木桩、贝壳、船底和红树上，在无浪内湾分布较多［10］。

由图7所示，各站位白脊管藤壶的生物量及密度分布差异明显：C1断面均有藤壶分布且生物量最大；C4以及C5断面仅近海一侧的3个采样点有藤壶附着，生物量较大；C2与C3断面则只有靠海一侧的2个采样点有藤壶附着，生物量小。白脊管藤壶的生物量在0.4～931g·m－2之间，平均值为273±69g·m－2，分布的区域性差异极大。

图7 白脊管藤壶的干重与密度分布Fig.7 Biomass and population density of Fistulobalanus albicostatus

在白脊管藤壶直径的测量中，因C2－01，C2－02和C3－02站位藤壶数量过少，故以其余13个站位的藤壶直径数据绘制各站位藤壶直径分布图（图8）。

藤壶数量分布（图8a）显示：大部分藤壶个体直径处于2～10mm之间。具体而言，C1断面藤壶直径较均一且个体中等，平均直径均为5～7mm；C3－01、C4－01和C4－02三个站位的藤壶直径较大，平均直径均为7～8mm；C5断面3个站位的藤壶直径较其他站位小，平均直径在3～5mm之间，并以2～6mm的个体为主；其中C5－02站位藤壶直径最小，99%以上藤壶个体直径为2～6mm。

藤壶质量分布（图8b）显示：生物量最大组成部分为直径6～10mm的藤壶。由于个体的增大，其质量贡献率也更大，因此直径大于10mm的藤壶数量虽少，但其质量贡献率仍较高；而直径小于6mm的藤壶虽有较大数量，但因个体小，其质量贡献率较低。

3.3 白脊管藤壶与互花米草的相关关系

互花米草为白脊管藤壶提供了附着基质，使藤壶得以在淤泥质潮滩附着生存。在研究区内有藤壶分布的互花米草滩，藤壶呈平均宽约5m的条带分布在潮沟两侧，用宽度乘以藤壶沿潮沟由海向陆的附着范围，据此估算得到藤壶分布面积约为0.016km2，占互花米草盐沼面积（约2.5km2）的0.64%。若藤壶生物量密度以273g·m－2计，则本研究区藤壶总生物量可达4 368kg。在16个藤壶附着站位，藤壶与互花米草平均生物量之比约为1∶4，表明藤壶可产生较大生物量。互花米草干重（Wd1）和密度（ρ1）、白脊管藤壶干重（Wd2）和密度（ρ2）之间的相关性分析结果（表1）显示：藤壶的分布与互花米草的生物量或密度不相关。这说明互花米草仅为白脊管藤壶提供了附着基质，但互花米草并不是白脊管藤壶在其盐沼内分布格局的决定因素，即存在着其他导致藤壶分布区域差异性的因素。

图8 藤壶个体大小分布图Fig.8 Size distributions of Fistulobalanus albicostatus

表1 互花米草干重（Wd1）、密度（ρ1）、藤壶干重（Wd2）和密度（ρ2）之间的相关系数Tab.1 Correlation coefficients between biomass of Spartina alterniflora （Wd1），population density of Spartina alterniflora（ρ1），biomass of Fistulobalanus albicostatus（Wd2），and population density of Fistulobalanus albicostatus（ρ2）

4 讨论

4.1 白脊管藤壶分布与互花米草的关系

前述分析结果表明，互花米草生物量与密度和平均株高的乘积成正比；而互花米草在潮沟附近的株高较大，密度较小，其原因被认为是潮沟带来的丰富营养物质使得互花米草长势较好［22］。虽然较为高大的互花米草植株可为藤壶提供更多的附着空间，但相关性分析结果表明白脊管藤壶的附着与互花米草的长势并不相关；虽然互花米草为藤壶提供了潜在附着基质，但对藤壶生物量和附着范围影响不显著。白脊管藤壶在米草盐沼的空间分布具有明显分带性，其影响因素值得关注。

互花米草的引入虽只是一个物种，但由此已经形成以互花米草为优势种的互花米草盐沼生态系统，这一系统的成熟与稳定仍有待时间的鉴定。而互花米草为本地物种提供栖息地可能是这一演化进程中的初级阶段。白脊管藤壶是适应基岩质海岸的潮间带物种，在江苏泥质海岸本无较多定殖空间，仅在潮滩上渔民零星布设的竹竿上有密集分布，并非本地盐沼湿地生态系统的组成成分。凭借定殖在互花米草植株上，白脊管藤壶将参与本地海岸湿地盐沼生态系统的物质循环和能量流动，并影响到新互花米草盐沼生态系统的形成。

4.2 白脊管藤壶分布的影响因素

调查显示白脊管藤壶在米草盐沼具有明显分带性的空间分布现象，在由海向陆方向，藤壶最大附着高程变低，附着范围变窄。藤壶幼虫为浮游动物，因此藤壶空间分布呈现分带性的关键因素是潮水涨落，尤其是潮水淹没互花米草的总时间T。藤壶附着及捕食需要流动的海水，因此被海水浸没的互花米草上才可能有藤壶附着。这里我们定义藤壶能附着并存活的时间阈值为t，即如果互花米草淹没时间T＞t，则藤壶能够在此成功附着并存活。

图9 海水浸没时间阈值示意图Fig.9 The effect of seawater threshold of inundation time on the colonization of barnacles

假设直线1的位置（图9）代表海水浸没时间的阈值t，在直线上方的海水浸没时间小于t，因此藤壶不能附着。因为米草滩内部的高程较高，这些区域的米草高程都在直线1上方，所以藤壶难以附着。在向陆方向上，随着高程的增加，海水淹没潮滩的时间减少，直线l会下移，导致藤壶附着范围减小。潮水沟的负地形使其有更充足的淹没时间，因此藤壶只在潮水沟附近的米草上附着。在潮沟附近互花米草的垂向分布受到坡面的影响，由于浸没时间阈值的缘故，越远离潮沟，藤壶可附着的米草茎秆长度越小，因此藤壶在互花米草植株的相对最大附着高度（hr）越低，并逐渐向米草滩内部减小直至无藤壶附着。

当整个互花米草植株都满足浸没阈值t时，互花米草高度成为制约藤壶附着的因素，由此可解释C1－1站位的异常（图5）：靠近光滩位置的米草矮小（图6 c，d），因此可供藤壶附着的高度也相对较低；另一方面，由于其高程最低，浸没时间最大，因此横向的附着范围最大。

此外，潮沟规模对藤壶附着也有影响，大潮沟比小潮沟涨水更早，退水更迟，因此大潮沟浸没时间更长。需要指出的是，虽然高程越低浸没时间越长，但不能简单地把高程作为藤壶附着与否的充分条件。相同的高程由于所处的位置不一样，其涨、落潮模式不一样，因此浸没时间也会有所不同，因此浸没时间才是判断藤壶能否附着的关键因素。在今后的研究工作中，通过测量潮沟及其两侧的地形以及涨、落潮时间序列，即可获得控制白脊管藤壶附着的浸没时间阈值t。

除海水浸没时间之外，影响藤壶分布的原因还有很多，如附着底质、水动力、温度、盐度和污染物等［23］。在同一片米草滩上，潮沟流速通常较米草滩内部流速大，而藤壶具有在静水中不附着的特点［24－25］，因而藤壶只附着在潮沟边的互花米草上。

5 结论

（1）在江苏如东互花米草滩上，互花米草为白脊管藤壶提供了附着空间，白脊管藤壶生物量为273±69g·m－2，大部分藤壶个体直径为2～10mm。互花米草的平均干重为981±81g·m－2，潮沟附近互花米草高壮但密度较小，远离潮沟互花米草矮小但密度较大。

（2）互花米草盐沼内白脊管藤壶附着范围很狭窄，主要在潮沟边上1～5m以内的米草上附着，其陆海方向的延伸距离受到潮沟规模的影响，潮沟越大，向岸延伸越长，其关键影响因素是海水浸没时间的差异。

致谢中国科学院海洋研究所任先秋研究员及南京大学杜永芬博士帮助鉴定了藤壶活体样本种属；南京师范大学吴德力在室内分析工作方面给予了帮助；南京大学地理与海洋科学学院吴晓东和戴晨参与了野外采样工作，高文华和周亮在本文修改过程中提供了帮助，谨致谢忱！

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