江西井冈山地区沟谷季雨林及其超地带性特征

2014-08-08 02:15景慧娟廖文波陈春泉彭少麟
生态学报 2014年21期
关键词:亚热带沟谷频度

景慧娟,凡 强,王 蕾,廖文波,陈春泉,彭少麟

(1. 广东省热带亚热带植物资源重点实验室, 中山大学生命科学学院, 广州 510275;2. 首都师范大学资源环境与旅游学院, 北京 100048; 3. 江西井冈山国家级自然保护区管理局,井冈山 343600)

江西井冈山地区沟谷季雨林及其超地带性特征

景慧娟1,凡 强1,王 蕾2,*,廖文波1,陈春泉3,彭少麟1

(1. 广东省热带亚热带植物资源重点实验室, 中山大学生命科学学院, 广州 510275;2. 首都师范大学资源环境与旅游学院, 北京 100048; 3. 江西井冈山国家级自然保护区管理局,井冈山 343600)

江西井冈山地区位于中国东部中亚热带地区南缘,属北半球湿润区。该地区地处罗霄山脉中段,地势高耸,沟谷深切,生境极富多样化,在其沟谷地区保存有典型亚热带季风常绿阔叶,常称季雨林。选择6个典型沟谷季雨林群落,开展群落生态学和生物地理学的研究,结果表明:(1)群落组成以典型的热带性科属为特征,如樟科Lauraceae、壳斗科Fagaceae、山茶科Theaceae、茜草科Rubiaceae、金缕梅科Hamamelidaceae等;种子植物属的地理成分以热带-亚热带成分占优势,占总属数的64.71%—77.94%,高于同纬度地区其他山体,接近甚至高于南亚热带季风常绿阔叶林中的热带性成分。(2)群落结构具有多优势种及明显的特征性标志种,与具单优势种或少数优势种的亚热带常绿阔叶林有明显差异。(3)Shannon-Wiener指数为4.44—5.46之间,物种多样性较丰富,表现出明显的南亚热带植被特征。(4)其它热带雨林性质的特征还包括:大型木质藤本,板根现象,绞杀现象,滴水叶尖,丰富的寄生、附生植物、兰科植物、树蕨等。整体上,井冈山地区亚热带沟谷季雨林群落具有热带雨林向亚热带常绿阔叶林过渡的明显特征,与南亚热带季雨林性质相似,在演替上常被称为侵入群落,或为历史时期长期演化形成的超地带性植物群落。

井冈山地区;亚热带沟谷季雨林;群落特征;物种多样性

井冈山地区位于北南走向的罗霄山脉的中段,向南延伸与南岭垂直。井冈山地貌复杂,沟壑纵横,相对海拔差高达1920m(全区海拔最低为200m,主峰南风面高达2120.4m)。井冈山地处中国大陆东部湿润季风气候区,中亚热带的南缘,水、热条件充沛,是亚洲东部生物多样性高丰度区。地带性植被以中亚热带常绿阔叶林为主[1]。在低海拔的沟谷地段,分布有具南亚热带季风常绿林与中亚热带常绿阔叶林过渡特征的中亚热带沟谷雨林,在植被演替和植物区系区划上具有重要意义[2]。

亚热带沟谷雨林是随着温度条件的下降,由热带雨林向亚热带常绿阔叶林过渡的居间类型,是受制于温度因子的纬度地带性植被类型[3]。属于热带雨林的超地带性扩展形成的独特类型,体现为物种数目减少,特别是乔木种减少,亚热带及温带成分增加,特有的各种热带外貌特征减弱,但本质上又很相似的一种独立的群系类型[4]。国际上关于亚热带雨林的提法和研究也有报道[5- 8],这种植被类型在我国也有出现,主要分布在低海拔沟谷潮湿生境中。在云南称为“亚热带常绿栎林”,在台湾[9- 11]和福建[12- 15]称为“亚热带雨林”,在广东等南亚热带地区常称为“季风常绿阔叶林”[1],宋永昌[16- 17]将这一植被类型称为亚热带适雨常绿阔叶林。

因此,研究井冈山地区的季风常绿阔叶林,对探讨植被区系沿南岭向罗霄山脉地区的扩散或退缩具有重要的生态地理学意义。

1 研究区域自然概况

井冈山地区属中亚热带湿润季风气候区。水热条件充沛,年平均气温为17.1℃,最热7月平均气温为23.9℃,7月极端最高气温36.7℃;最冷1月平均气温为3.4℃,1月极端最低气温为-11.0℃。年平均降水量为1889.8mm,最大降水量为2878.8mm。多年平均蒸发量为978.8mm。相对湿度85%。年辐射总量为85—105 MJ/cm2。历年年日照时数约1365.5h。海拔800m以下的土壤主要为山地红壤和山地黄壤。井冈山地貌是岭、沟纵横错节的中山地貌,在保护区核心区,发育有3条主要沟谷流域,为向西南流的行洲河 (河西垄为其上游段)、向西流的湘洲河 (锡坪河为其支流),以及向北流的石溪河 (龙潭为其上游河段)。

井冈山沟谷常绿阔叶林类群包括12个主要群系。本次研究选择分布在海拔650m以下的行洲河和湘洲河流域沟谷低地的5个群丛,以及1个常绿落叶混交林——宜昌润楠群丛作为研究对象。6个样地面积均为1600m2。样地基本情况如表1所示。

2 调查与数据分析方法[18]

(1)样地调查

采用常规单株记帐调查法。将每块1600m2样地,划成16个10m×10m方格,进行单株记帐调查,记录树种名称、树高、胸径数据;在每一个10m×10m样方内取得一个2m×2m的小样方,调查乔木幼树及灌木、草本,记录物种、高度和盖度。统计各物种的相对多度(RF),相对频度(RA),相对显著度(RD),相对高度(RH),相对盖度(RC)。其中乔木层重要值(IV)=(RF+ RA+RD)/3,灌草层重要值 (IV) =(RH+ RA+RC)/3。

(2)群落物种多样性分析

分别采用Shannon-Wiener多样性指数 (SW)、Pielou均匀度 (Jsw)和Simpson优势度指数 (λ),计算式如下:

式中,Pi=Ni/N,Ni表示第i个物种的个体数,N表示群落中所有个体数 (或重要值)之和,S表示样方总物种数,β是N被S整除以外的余数 (0≤β

(3)频度 (R)分析

按Raunkiaer原理,划分为5个等级,即:频度1%—20%为A级,21%—40%为B级,41%—60%为C级,61%—80%为D级,81%—100%为E级。

3 井冈山沟谷季雨林群落的特征

3.1 群落外貌和种类组成

表1是在井冈山沟谷、低地选定的群落概况,按海拔高度从低到高。根据对6个低地群落的分析,整体上可以看出井冈山沟谷群落的外貌和组成特点。

(1) 群落外貌

冠层高低起伏明显,呈淡黄绿色、淡绿色至浓绿色,不同季节色相也略有不同,但四季常绿,郁闭度为0.75-0.90。

(2) 乔木层常为多优势种

乔木层常分为2亚层。第一亚层高20—30m,第二亚层14—20m。优势种主要是壳斗科的鹿角锥Castanopsislamontii、钩锥Castanopsistibetana、栲Castanopsisfargesii、甜槠Castanopsiseyrei,樟科的宜昌润楠Machilusichangensis、绒毛润楠Machilusvelutina、黄樟Cinnamomumparthenoxylon,杜英科的日本杜英Elaeocarpusjaponicus、杜英Elaeocarpusdecipiens、猴欢喜Sloaneasinensis,山茶科的厚皮香Ternstroemiagymnanthera,以及金缕梅科的大果马蹄荷Exbucklandiatonkinensis、蕈树Altingiachinensis,木兰科的乐昌含笑Micheliachapensis、观光木Tsoongiodendronodorum,藤黄科的多花山竹子Garciniamultiflora,漆树科的南酸枣Choerospondiasaxillaris等。上述树种多为泛热带性树种,是群落的特征种,显示一种热带沟谷林性质。

表1 井冈山沟谷林群落的基本概况 (样地面积均为1600m2)

(3) 灌草层较丰富,盖度30%—40%

灌木类以山茶科的山茶属、柃属、杨桐属,樟科的山胡椒属,桃金娘科的赤楠Syzygiumbuxifolium,紫金牛科的金花树Blastusdunnianus等为常见属、种。草本层,种类较丰富,如狗脊Woodwardiajaponica、线蕨Colysiselliptica、珍珠茅Scleriahebecarpa、草珊瑚Sarcandraglabra、攀援星蕨Microsoriumbuergerianum、野苎麻Boehmeriasiamensis、蔓赤车Pellioniascabra、无盖鳞毛蕨Dryopterisscottii、狭翅铁角蕨Aspleniumwrightii、淡竹叶Lophatherumgracile等。

(4) 层间植物较为丰富

攀援状灌木如番荔枝科的瓜馥木Fissistigmaoldhamii在多个沟谷林群落中形成优势层片;常见粗大的木质藤本还有钩藤Uncariarhynchophylla、野木瓜Stauntoniachinensis、亮叶鸡血藤Calleryanitida等,其它有常春藤Hederanepalensisvar.sinensis、链珠藤Alyxiasinensis、酸藤子Embelialaeta、菝葜Smilaxchina、流苏子Coptosapeltadiffusa、木通Akebiaquinata等。附生小型蕨类也较丰富。林中偶见杜英科、壳斗科等老树板根现象。

3.2 优势科属与重要值分析

井冈山沟谷林群落的物种组成丰富,科属的组成复杂,其中乔木层有60科105属222种,从属种的丰富度来说,在6个群落中(表2)含有5种及以上的科有14科,共53属和150种,占乔木层科、属、种总数的23.33%、50.48%、67.57%。无疑,它们是各群落的优势科,又以樟科、壳斗科、山茶科、冬青科、山矾科、蔷薇科等占较大的比例,也是热带性很强的科[19],主要为泛热带分布的科。从重要值计算看,壳斗科、樟科占较大优势,金缕梅科、山茶科、紫金牛科、安息香科、冬青科等所占比重也较大。

表2 井冈山地区沟谷林群落重要科的属种组成

所选重要科为6样地中所含种数>5的科,“%” 表示各样地中乔木层主要科的属种之和分别占6样地乔木层所有属(105属)种(222种)的百分比,GN为属数,SN为种数,IN为个体数,IV为重要值; In the table only shows the family with more than 5 species, “%”mains the percentage of genera/ species of dominant families of every community in the total genera (105 genera) and species (222 species) of 6 communities. “GN” Number of Genera, “SN” Number of Species, “IN” Individual Number, “IV” Important Value

3.3 群落乔木层优势种与重要值分析

优势种 (或建群种)对说明群落的生境、外貌、组成、演替特征有重要意义[20]。通过对样地数据统计,6个样地合计有357种,其中乔木层有190种,灌草层129种,藤本层39种,分别占总种数的53.2%、36.7%、10.1%;各层相对重要值分别为62.4%、29.3%、8.2%。从表3表明,重要值IV≥5优势种(除蕈树外)很丰富,达41种,而主要建群种(IV≥10)有20种。同时,可将6样方分为2组,P1、P4、P5为第一组,P2、P3、P6为第二组,而且第一组的建群种其泛热带性特征更强。

表3 井冈山沟谷林群落乔木层主要种类重要值分析

*表中所列的种类为乔木层中总重要值≥5的树种;Total均包括该种在6个样地的重要值之和;%代表某一物种重要值在6个样地总重要值 (600)的比例

3.4 群落藤本植物与重要值分析

在6个样地中许多藤本植物属于热带、亚热带分布属(表4),如钩藤、藤黄檀、菝葜、瓜馥木等为泛热带分布属,网脉酸藤子等为旧世界热带属,链珠藤为热带亚洲至大洋洲分布属,雀梅藤为热带亚洲至热带美洲间断分布属,常春藤为热带亚洲至热带非洲分布属[21- 22]。

统计表明,6个样地合计藤本植物36种中,粗大木质藤本共26种,如野木瓜、木通、鸡血藤、钩藤、瓜馥木等,占72.2%,草质藤本为10种,占27.8%。整体来看,热带性的藤本植物属,与南亚热带沟谷林相当。相对而言,样地P1、P4、P6中,藤本的丰度、热带性较其它3个样地更强,又以样地P6的热带性最丰富,含6种。

表4 井冈山沟谷林群落层间藤本植物代表种重要值分析

表中所列为重要值大于1的物种;%代表某一物种在6个样地重要值之和占6个样地中总物种重要值之和 (600)的百分比

3.5 群落草本植物与重要值分析

统计6个样地共有草本植物93种,其中蕨类植物43种(表5),在多个样地中同时出现的主要种类有草珊瑚,狗脊,宽叶薹草,鳞毛蕨,淡竹叶,赤车,凤丫蕨,江南卷柏,石韦,阴地蕨,冷水花等,按草本层重要值排序,重要值最大的为狗脊(36.98),其次为草珊瑚(17.9)、鳞毛蕨(13.95)、凤丫蕨(10.37)、冷水花(9.59)、江南卷柏(9.56)、福建观音莲座(9.23)、芒萁(8.35)、披针骨牌蕨(7.84)、攀援星蕨(6.83)、里白(6.01)、珍珠茅(5.58)、深绿卷柏(5.34)、线蕨(5.15)。其中,草本层中多为喜温喜湿种,主要为蕨类植物,其以泛热带和热带亚洲分布为多,如狗脊、凤丫蕨、福建观音莲座等,其中,粗齿黑桫椤等为热带林常见的大型树蕨,其他如鳞毛蕨、江南卷柏等为世界广布种[23- 24]。另外,冷水花也为泛热带分布,草珊瑚、淡竹叶、赤车等为亚热带分布[20]。

表5 井冈山低地雨林群落灌草本植物重要值分析

表中所列为重要值大于3的物种;%代表某物种在6个样地中重要值之和占6个样地中总物种重要值之和(600)的百分比

3.6 各群落种类组成的区系地理成分特点

针对各群落的物种组成,按吴征镒所划分的15个分布区类型,分析种子植物属的地理成分[21- 22,25]。结果表明(表6),井冈山沟谷林群落均以热带性成分占绝对优势,主要优势属:蚊母树属、马蹄荷属、含笑属、柃木属、树参属、安息香属、杜英属、山矾属、紫金牛属、冷水花属等均为泛热带分布,也有部分温带区系成分的侵入[26- 27],如栲属、鼠刺属等。其热带性成分达64.71%—77.94%,较之海南尖峰岭的2个热带雨林群落[28]的热带性成分83.15%—85.00%稍低,但两个区域相差8个纬度,热带成分仅高5.21%。而与南亚热带季风气候区的鼎湖山[29]比较,热带性成分76.38%相接近,甚至略高。与三清山[30]的典型亚热带常绿阔叶林比较,明显具有较高的热带性成分。王希华[31]对中国典型常绿阔叶林的分析表明,其热带性成分占56.05%,温带性成分占43.95%(含中国特有成分6.37%)。从井冈山沟谷林看,具有从热带雨林向亚热带常绿阔叶林过渡的南亚热带区系特点,与亚热带地带性的典型常绿阔叶林植被有明显区别[26]。

3.7 物种多样性

物种多样性指数、生态优势度、群落均匀度,可以从3个不同的角度表征群落组成和结构水平[32]。表7表明,井冈山沟谷群落的Shannon-Wiener多样性指数为4.44—5.46,略低于海南岛尖峰岭的3个典型热带山地雨林,后者为5.02—6.05。与其它热带山地雨林群落[28,33- 34]相比,其Shannon-Wiener多样性指数也稍低。与鼎湖山典型的南亚热带季风常绿阔叶林[32,35](4.12—4.57)、福建南靖的亚热带雨林[36](4.55)相比,其物种多样性指数接近,甚至更高;而比三清山典型的亚热带常绿阔叶林群落[30,37]的物种多样性指数 (2.77—4.2)要高很多。另外,井冈山沟谷群落的生态优势度和群落均匀度数据分别为0.04—0.102和0.73—0.86。整体来说,井冈山沟谷低地群落的物种多样性指数、生态优势度和群落均匀度指标,均与广东鼎湖山季风常绿林和福建南靖南亚热带雨林群落相一致,其群落的组成结构水平相似;且远超过同纬度或相近纬度中亚热带地区的其它独立山体,个别甚至与热带地区的常绿阔叶林群落相似。

表6 井冈山地区典型群落的区系组成及与其他地区的比较

-: 比例中扣除广布种

表7 井冈山典型群落的物种多样性及与其他地区代表性群落的比较

Table 7 Species diversity index of the ravine communities in Mount Jinggangshan and comparison with representative communities of other regions

地点Site群落名称Namesofassociation面积Area/m2种数Speciesnumbers物种多样性指数Speciesdiversityindex生态优势度指数Ecologicaldominanceindex均匀度指数Communityevennessindex尖峰岭,海南倒卵阿丁枫+丛花厚壳桂+托盘青冈群落Ass.Altingiachinensis+Crypto-caryadensiflora+Cyclobalanopsispatelliformis25001255.920.0250.85小叶白椎+海南黄叶树+紫树群落Ass.Castanopsisfabri+Xanthophyl-lumhainanense+Nyssasinensis25001206.050.0440.88藜蒴+米花木+灰木群落Ass.Castanopsisfissa+Saurauiatristyla+Symplocossumuntia2500715.020.0820.82鼎湖山,广东锥栗+黄果厚壳桂群落Ass.Castaneaenryi+Cryptocaryaconcinna1200714.570.0780.79藜蒴+厚壳桂群落Ass.Castanopsisfissa+Cryptocaryachinensis1200614.120.0860.69南靖,福建红栲群落Ass.Castanopsisfargesii3000-4.55-0.81井冈山,江西P116001375.460.1020.83P21600835.20.0400.86P316001004.860.0430.81P416001184.480.0760.74P51600974.920.0960.82P616001204.440.0660.73三清山,江西钩锥+山腊梅群落Ass.Castanopsistibetana+Chimonanthusnitens1200822.77-0.86长柄双花木群落Ass.Disanthuscercidifoliussubsp.longipes1200564.2-0.79

3.8 频度分析

频度 (Frequency)表示某一种群的个体在群落中水平分布的均匀程度[18]。按照Raunkiaer的5个频度等级对井冈山沟谷低地群落进行频度分析(图1)。

图1 井冈山典型群落的频度分析Fig.1 Frequency analysis of the ravine communities in Mount Jinggangshan

(1)各频度级关系为:A>B>C>D

由图1可知,群落P1、P4、P6的频度级关系与Raunkiaer频度规律 (A>B>C≥D

(2)各频度级关系为:A>B>C>D>E

由图1可知,群落P2、P3、P5的频度级关系与Raunkiaer频度规律A>B>C≥DB>C>D>E[38]仍相似。在群落中频度级为A级的物种所占比例很大,这一现象与单种属及扩散种较丰富有关,说明群落中偶见种较多,来源丰富。E级物种数少则从一定程度上反映了群落的物种分布不甚均匀,优势种与建群种相对较明显。

3.9 其它生态特征

在井冈山沟谷林群落中,层间植物较丰富。主要有附生的兰花、小型的蕨类和藤本,其中藤本以灌木状藤本占优势,如藤黄檀、瓜馥木、酒饼叶等;也有部分中、大型木质藤本,如木通、野木瓜、钩藤、鸡血藤、拓树、秤钩风等,高达10m以上,径可达15cm,木质茎在层间弯曲盘绕,总长度可达30m以上。

群落中的板根现象常有出现。主要见于栲、杜英、木莲等高大乔木,通常为长、高均小于1.5m的中小型板根。偶见较大的板根可在地面延伸2—3m,高达1.5m。

群落种类组成显示着起源上的古老性。建群种大果马蹄荷起源于第三纪, 山胡椒属 (山橿)、樟属 (香桂、辣汁樟)、柯属 (东南石栎、滑皮柯、甜茶稠)、山茶属 (野茶树)、槭属 (青榨槭、长柄槭、五裂槭)等也是第三纪残遗成分。

4 结论与讨论

(1)井冈山亚热带沟谷季雨林群落形成的原因

井冈山沟谷、低地季雨林各群落的物种组成丰富,各群落间随海拔高度的上升,物种丰富度稍有减少。热带性的优势科属、物种多样性指数、生态优势度、群落均匀度等,均远超同纬度或相近纬度地区的独立山体,而与南亚热带地区(北回归线地区)相似,甚至更丰富,还有其他一些重要的热带性雨林特征,如:群落区系起源古老,大型木质藤本、板根现象、寄生、附生以及兰科植物均较丰富。

井冈山地处中亚热带南缘,地质地貌复杂多样,相对海拔高差近1900m,导致热能和水分在时空上有明显差异,形成了中-南亚热带,中亚热带,北亚热带和暖温带等4个垂直气候亚带,发育出丰富的土壤和植被类型。受地貌和水文条件等的影响,在井冈山西南流向的湘洲河和行洲河的低海拔沟谷地段形成了温暖潮湿的沟谷环境,具有避风、湿度大和热量足的特点,土壤为具有丰富有机质的山地红壤或黄壤,为某些热带区系成分的生存提供了有利条件,从而发育形成了具有南亚热带性质的亚热带沟谷季雨林。

(2)井冈山地区沟谷季雨林群落的生态地理学意义

井冈山保存的亚热带沟谷季雨林是“印度-马来界”植被和群落类型向北延伸的“飞地”。在演替上常被称为侵入群落[2]或孑遗群落,这一类型显然是超地带性的,在植被或区系演替上具有重要意义。整体上,井冈山保存有冰期以来亚洲东部地区最为丰富完整的生物区系、生物多样性,是反映陆地生态系统、生物群落在冰期自“自北向南”退缩,以及间冰期“自南向北”重新扩张等重大地质历史演化事件和重要生态发育过程的重要例证。也是各类珍稀濒危物种、孑遗种,各类原始的维管植物,以及区域特有种、中国特有种的天然避难所。这也冲破了通道县(为湖南、贵州、广西三省交界)南部亚热带雨林为亚热带雨林的最北缘类型的界限[15],对研究我国植被的分布、类型和演替都有重要的价值。

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The ravine monsoon rain forest in Jinggangshan of Jiangxi Province and its super zonal characteristics

JING Huijuan1, FAN Qiang1, WANG Lei2,*, LIAO Wenbo1, CHEN Chunquan3, PENG Shaolin1

1GuangdongKeyLaboratoryofPlantResources,SchoolofLifeSciences,SunYat-senUniversity,Guangzhou510275,China2CollegeofResourceEnvironmentandTourism,CapitalNormalUniversity,Beijing100048,China3AdministrationBureauofJinggangshanNationalNatureReserve,Jinggangshan343600,China

Located in the south rim of the mid-subtropical area in East China, Mount Jinggangshan region in Jiangxi Province is a humid area of the northern hemisphere. With its location in the middle of Luoxiao Mountains, it has towering topography, deep valleys, extremely diverse habitats, and conserves typical monsoon forests in its valleys. We selected six typical ravine monsoon forest communities, aiming to investigate the characteristics of the communities′ synecology and biogeography. The results show that: (1) The community composition is characterized by rich and typical tropical families, such as the Lauraceae, Fagaceae, Theaceae, Rubiaceae, Hamamelidaceae, etc.; tropical-subtropical element is dominant in the geographic component of seed plants, accounting for 64.71%—77.94% of the total genera, which is higher than in other mountains of the same latitude, close to or even higher than the monsoon evergreen broad-leaved forests in south sub-tropical zone. (2) The community structure has poly-dominant species and typical key-stone species, and is much different from the subtropical evergreen broad-leaved forests which is often mono-dominant or few species dominant in structure. (3) Shannon-Wiener index for the species diversity is 4.44—5.46, the species are quite rich, showing obvious tropical vegetation features in south subtropical zone. (4) The ravine monsoon forests in Mount Jinggangshan region are indicative of obvious characteristics of tropical rain forests in ecological habit, such as typical large woody climber, buttress root, garroting phenomenon, draining point, rich parasitic plants and epiphytes, orchids and tree ferns. There is no doubt that monsoon forest communities in subtropical valleys of Mount Jinggangshan region has distinguishing characteristics of transition from tropical rain forests to the subtropical evergreen broad-leaved forests, which is often known as intrusion communities in terms of succession, or super zonal plant communities formed through long-term evolution.

Mount Jinggangshan region in Jiangxi Province, China; ravine monsoon forests in subtropical zone; community characteristics; species diversity

中国井冈山地区生物多样性综合科学考察; 博士点基金(20110171110032); 国家科技部基础科技专项(2013FY111500); 国家自然科学基金青年项目(31300401)

2014- 05- 29;

2014- 09- 28

10.5846/stxb201405291106

*通讯作者Corresponding author.E-mail: lwang@cnu.edu.cn

景慧娟,凡强,王蕾,廖文波,陈春泉,彭少麟.江西井冈山地区沟谷季雨林及其超地带性特征.生态学报,2014,34(21):6265- 6276.

Jing H J, Fan Q, Wang L, Liao W B, Chen C Q, Peng S L.The ravine monsoon rain forest in Jinggangshan of Jiangxi Province and its super zonal characteristics.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6265- 6276.

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