江苏省小麦育种及诱变育种技术的研究进展与展望

王龙+任立凯+李强+孙中伟+王康君

摘要：江苏省是全国小麦主产区之一，小麦育种工作亦是成绩显著。诱变技术因能有效地创造自然界未有的种质资源，在作物育种工作中发挥了不可替代的作用。近年来，江苏省在农作物诱变育种研究工作方面取得了较大成就。本文综述了江苏省小麦育种工作的研究现状及诱变育种技术的研究进展，并对加强江苏省小麦诱变育种的研究提出了几点建议。

关键词：江苏省；小麦育种；诱变技术；进展；展望

中图分类号： S512.103文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）06-0060-03

收稿日期：2013-09-06

基金项目：江苏省连云港市科技计划农业攻关项目（编号：CG1128）。

作者简介：王龙（1965—），男，江苏扬州人，研究员，主要从事小麦育种与推广工作。Tel：（0518）85102140；E-mail：lygnkyxm@163.com。小麦是世界上种植面积最广、生产量最高的粮食作物之一，也是江苏省仅次于水稻的第二大粮食作物，江苏省小麦常年播种面积在220万hm2左右，总产量100亿kg以上，约占全年粮食总产的30%左右，对全省粮食生产的稳定和发展具有举足轻重的作用[1-2]。持续提高小麦产量对保证江苏省粮食安全和社会稳定有着重要意义。新品种选育是增加小麦产量、改善小麦品质及提高农业资源利用效率最直接有效的措施之一，在小麦新品种的选育过程中，各种优良种质和材料的引入及育种方法的创新对提高育种效率起着至关重要的作用。目前小麦利用的优质种质资源范围已经非常狭窄，迫切需要新种质和新材料的不断发现和创造[3]。诱发突变技术是利用各种理化因素诱发各种有用的突变基因，进而诱发遗传变异，以获得各种类型的有用突变体，并在此基础上择优直接或间接育成新品种。与杂交育种等其他方法相比，它具有突变频率较高、突变谱较宽、后代性状稳定快、育种周期短等优点，可以有效改良株高、熟期、品质、抗病性等性状[4]，因此在现有种质资源缺乏、遗传资源日益枯竭的状况下，诱变育种逐渐成为一种重要的育种方法。有资料表明，中国、俄罗斯、荷兰、美国、日本等60多个国家已经利用诱变技术在160多种植物上育成2 000多个品种[5-6]。本文简要综述了江苏省小麦育种工作的研究现状及诱变育种技术的研究进展，并对加强江苏省小麦诱变育种的研究提出了几点建议。

1江苏省小麦育种研究进展

1.1江苏省小麦育种成就

小麦是江苏省仅次于水稻的第二大粮食作物，江苏省是全国小麦主产区之一。江苏省自建国之后经历了6次大的品种更新，所育成的小麦品种在提高产量、改善品质、提高综合抗性水平等几个方面都取得了突破性的进展。

1.1.1产量水平提高有资料表明，新育成品种的产量较老品种都有不同程度的提高[2，7]。“九五”期间表现突出的有淮南麦区的宁麦9号、扬麦9号、扬麦10号，其在两年省区域试验中比对照品种扬麦158分别增产10.7%、3.7%、18%；淮北麦区品种徐州25号、淮麦16号在两年省区域试验中比对照品种冀5418分别增产10.9%、9.2%；2009年审定的淮南品种，平均产量比2004年提高了2 137.9 kg/hm2，增幅为4198%，平均年增幅高达8.4%；淮北品种平均产量年递增为25%。此外，从产量构成因素来看，淮南品种产量各构成因素增幅均较大，即淮南品种产量水平的大幅度增长是产量构成三因素协同提高的结果；而淮北品种的产量提高主要是依赖每穗粒数的增加。

1.1.2品质明显改善，专用型品质突出由江苏省农业科学院育成的宁麦9号经测定，其品质指标符合国家规定的优质弱筋小麦标准，并且达到了优质饼干小麦的各项指标，是当时国内优良的饼干、糕点专用型小麦品种[2]；在2003年我国开始实施《优势农产品区域布局规划》后，江苏省根据地域特征对淮北与淮南麦区进行了划分，要求淮北麦区以强筋小麦为主、淮南麦区以弱筋小麦为主，并实施了小麦良种补贴，这对江苏省小麦优质育种起到了很好的引导和促进作用。2004—2009年审定的36个品种平均粗蛋白含量为13.9%，湿面筋含量为28.5%，稳定时间为5.4 min，平均各项指标均达中筋标准。淮北品种的各项指标高于淮南品种[7]。

1.1.3综合抗性水平有所提高育成品种的株高有所矮化，抗倒性增强，收获指数提高；选育和推广抗病品种受到育种工作者的广泛重视，审定品种的综合抗性水平有所提高，审定品种中兼抗赤霉病、白粉病和纹枯病中2种和3种主要病害的品种比例有所提高。

1.2江苏省小麦育种中存在的问题

1.2.1育种方法有待改进长期以来，江苏省小麦育种工作偏重于育成品种数量，基础研究相对薄弱，采用的育种手段单一，品种的选育往往是凭借经验和运气，较少注重育种方法的改善，因而导致育种周期长、效率低。

1.2.2亲本选用单一，遗传基础狭窄江苏省小麦育种工作存在亲本类型单一，抗源、矮源、优质源、早源及特异丰产源等育种材料贫乏的问题，尤其是突破型亲本资源严重缺乏，造成育成品种遗传基础日趋狭窄。意大利品种st1475/506是淮南麦区育成的扬麦、宁麦和苏麦系列品种唯一亲本来源；淮北麦区育成的品种则多数来源于河南省的郑州891[2，8]。1983—2009年期间，通过江苏省农作物品种审定委员会审定的43个淮北小麦品种中，有23个是用鲁麦13、鲁麦14或其衍生品种作亲本育成的，大多数的品种追溯其系谱，抗源主要来自洛夫林10号和无芒1号，矮秆多粒来自矮牵牛，大穗多粒来自阿勃等[9]。由于遗传基础狭窄，导致育成品种对逆境表现脆弱，这已成为限制江苏省品种改良取得突破性进展的重要因素。

1.2.3推广适应性不强，综合抗性依然有待提高江苏省现有品种的抗病性不容乐观，综合抗病能力不强，兼抗粉病、赤霉病及纹枯病的品种太少，育种单位在重视提高针对某一种病提高抗性的同时，未能有效兼顾对其他病害抗性的提高。所育成品种的适应性不广，年度间产量起伏大，对水肥条件敏感，导致稳产性较差。

2诱变育种研究进展

2.1诱变育种技术的发展

诱变育种是通过人工利用理化因素诱发遗传变异，再通过选择在较短时间内获得有利用价值的突变体，根据育种目标的要求，培育新品种的育种方法[10]，其具有提高突变率，扩大突变谱；性状稳定快，育种年限短的优点，是改进作物遗传、创新种质资源、选育优良新品种的核心和关键，是传统杂交育种技术难以取代的育种手段。最早是在20世纪20年代，Muller和Stadler分别在果蝇及玉米和大麦上证明x射线可以诱发突变。随后逐渐又有遗传育种学家利用x射线育成了大麦、烟草及棉花等突变品种，并在生产上得到了推广。此后，植物辐射诱变育种的研究便相继开展起来。到了20世纪40年代后期，又逐渐有研究者利用芥子气及硫酸二乙酯等处理大麦获得了突变体并育成新品种，此后化学诱变的研究和应用也逐步发展起来[11]。

物理诱变和化学诱变是目前最主要的人工诱变技术，物理诱变通常是人为的利用物理诱变因素（x射线、γ射线、β射线、快中子、激光、电子束、离子注入等具有辐射能的射线）处理生物体，引起生物体中DNA链断裂，若射线击中染色体导致断裂，在修复过程中可能造成交换、倒置及异位等现象而引起突变；化学诱变是利用化学诱变剂（如烷化剂、叠氮化物、碱基类似物等）改变DNA中的碱基构成进而引起突变。60Coγ射线辐射处理与EMS化学诱变技术在作物育种中应用广泛。前人研究发现，60Coγ射线能诱发根尖细胞的染色体畸变和核畸变，出现染色体桥及染色体断片等多种畸变类型，诱发大量的数量性状变异，且因剂量的不同变异率也有差异，并已通过60Coγ射线辐射处理获得了很多优良同质突变体[12-14]。EMS属于烷化剂的一种，其烷化作用主要发生在DNA的鸟嘌呤N27位置上，进而导致烷化的鸟嘌呤与胸腺嘧啶配对，发生转换型的突变，或是造成置换现象。已有研究者通过用EMS处理成熟花粉等在后代群体中筛选出有利用价值的株型突变体，并有效应用于育种研究工作[15-16]。

随着诱变育种研究的进行，国内外许多研究者在原来的基础上，在诱变材料选择、新诱变因素的开发以及突变体筛选技术的改进等方面做了大量工作，使得诱变育种技术不断发展，出现了离子束注入诱变育种、航天诱变育种、生物诱变育种等新的诱变育种技术，开发出了许多小麦突变体筛选新技术，在有效创造特异突变基因资源和培育小麦新品种方面已经显示出重要的作用。

2.2诱变技术在小麦育种中的应用

自诱变技术应用到小麦育种工作中以来，全世界已诱变育成多个小麦新品种，且有的品种在生产上获得了大面积的推广种植，如新西北利亚67在苏联的推广面积达300万hm2，成为一个适合西北利亚地区种植的突破性的春小麦品种；Taava在芬兰的种植占其硬粒春小麦面积的65%；意大利硬粒小麦的种植面积中有1/3为品种Creso，种植面积达 45万hm2。此外，辐射育成的有利用价值的种质资源超过1万份[17]。

我国小麦诱变育种始于20世纪50年代末期，自1966年育成首批生产用品种鄂麦6号、太辐1号后，几乎每年都有新品种问世。山农辐63、鲁滕1号、新曙光1号、宁麦3号、豫原1号、鄂麦9号、金丰1号、郑六辐、原丰4号、小偃6号、烟农685、龙辐麦16号、扬辐麦2号、4号等诱变品种在生产上得到大面积推广应用，产生了显著的社会效益与经济效益；通过离子束注入小麦诱变育种已先后培育出了高产、优质、高抗、综合性状优良的皖麦32号、皖麦42号及皖麦43号等小麦新品种[18]；利用航天诱变技术育成的太空5号和太空6号小麦新品种已进入生产应用，此外，利用航天诱变技术还获得了集极早熟、抗病和强筋等优良性状于一体的小麦新种质SP8581和SP801[19]；这些品种的育成均为小麦高产稳产做出了重要贡献，同时也使我国跨入了世界诱变育种的先进行列[20]。

2.3诱变育种存在的问题

虽然诱变育种作为育种工作中创造变异的重要手段之一，具有提高突变率、扩大突变谱、性状稳定快、育种年限短等优点，但目前对诱变育种的研究尚存在诸多问题[21-22]，如：基础研究较为薄弱；诱发有益突变的频率低；诱发突变的方向、性质尚难控制；后代突变体的鉴定工作量大；很多化学诱变剂毒性较大，有残留效应；应用范围相对狭窄，在过去很长一段时间内，粮食作物是诱变育种的重点，其研究的重点仅为产量的提高，忽视了高产、优质和多抗的的协同研究。

3诱变技术在江苏省作物育种中的应用

近年来，江苏省在农作物诱变育种研究工作方面取得了较大成就。各科研单位利用辐射诱变育成了水稻、小麦、大麦新品种40余个[23]。其中江苏省农业科学院利用辐射诱变育成的小麦品种宁麦3号、水稻品种南粳23、东亭3号和紫金糯累计种质面积均超过6.7万hm2，粤优938种植面积超过66.7万hm2。江苏里下河地区农业科学研究所通过辐射诱变或杂交与辐射诱变相结合的方法，育成的小麦新品种扬麦158年累计种植面积1 000万hm2以上，获国家科技进步一等奖；育成的水稻品种扬稻6号累计种植面积达 333.6万hm2[23]。通过诱变技术所育成的这些品种在丰产性、抗逆境胁迫及谷物品质等方面有了很大的提高和改善。然而，江苏省诱变育种技术的应用主要集中于江苏省农业科学院及江苏里下河地区农业科学研究所等少数几个育种单位，其他育种单位应用较少或是取得的成果相对不显著。由此看来，加强诱变技术的研究及诱变育种技术的应用是提高育种效率，有效取得育种成果的重要途径。表1江苏省利用辐射诱变技术育成的水稻和小麦品种

育成单位品种名称水稻小麦江苏省农业科学院

南粳23号、南粳24号、东亭3号、R-462、粤优938、02428

宁麦1号、宁麦2号、宁麦3号、86309、86056、34080、34157、34158江苏里下河地区农业科学研究所

7404、1870、扬辐粳4928、扬辐粳4901、7738、、扬辐糯1号、扬辐籼2号、扬辐籼3号、扬辐糯4号、扬辐籼5号、扬辐籼9850、扬稻4号、扬稻6号扬麦158、扬麦9号、扬辐麦1号、扬辐麦2号

江苏丘陵地区镇江农业科学研究所辐射3号、辐射5号、后辐9号群众42江苏徐淮地区徐州农业科学研究所徐稻1号、早南粳11宿迁市农业科学研究所74007赣榆县农业局双城糯

4研究展望

近年来，江苏省小麦育种在提高产量、改善品质、提高综合抗性水平等方面都取得了突破性的进展，但也存在诸多问题。诱变技术能有效地创造自然界未有的新基因，有效改良如早熟性、株高、抗病性、籽粒品质性状等[24]，因而在育种实践中发挥了不可替代的作用，越来越多的育种家已经注意到，在当前遗传资源日益枯竭的状况下，利用人工诱变方法迫使作物产生变异是获得农作物新资源、选育新品种的重要途径，也是解决育种工作上很多特殊问题的有效手段。以下是对加强江苏小麦诱变育种工作的几点建议。

4.1结合江苏生产实际，明确育种目标，选择适宜的材料进行诱变

江苏省一般以淮河、苏北灌溉总渠一线为界，分为淮北和淮南。在研究目标的设定上，要根据江苏省小麦生产实际，以生产为导向，又要重视提高科研成果的产业化水平及科技创新能力和在农业生产中的贡献率。要根据淮南麦区及淮北麦区不同的生产实际及各自的主攻目标选择当地表现适应性强、综合性状良好的品种为诱变亲本，确定相应的诱变技术，从分枝小麦、矮秆、早熟、抗性、品质等方面构建小麦突变体库，创新种质资源和育种中间材料，建立江苏小麦高效育种技术新体系，选育出拥有自主知识产权的适宜江苏省种植的小麦新品种。

4.2加强理论研究，完善和丰富小麦的诱变育种技术

诱变育种技术存在诱发突变频率较低、随机性较大及突变方向尚难控制的问题，应将诱变育种技术与现代生物技术及传统杂交育种技术等其他有效的育种技术有机地结合，此外，细胞工程的主要技术如单倍体加倍、体细胞无性系变异、变异体立体筛选以及原生质体培养与细胞融合等，均为诱变育种的发展提供了新的有利条件，在研究诱变育种的过程中要善于利用这些技术。此外，不同的诱变因素各有其诱变特点，为了提高突变效率，拓宽突变谱，可以加强各种诱变因素的综合利用，充分发挥各诱变因素的特异性，增强诱变效果。

4.3充分挖掘和利用地方品种

由于育种单位多倾向于选择育成品种（系）及其育种中间材料作为亲本，较少涉及到地方品种、野生种或其近缘种质，而良种在生产上的大面积推广种植，导致许多地方品种遭淘汰，许多优良的遗传基因流失，在生产上种植的许多骨干品种的遗传基础日趋狭窄。所以，在加强种质资源的研究、利用诱变技术拓宽遗传基础的过程中，要充分挖掘和利用地方品种，甚至近缘种质中的一些耐抗逆性基因，这将有利于推动江苏省小麦育种研究实现新突破。

4.4加强育种单位之间的交流与合作，提高种质资源利用率

在市场经济的竞争机制下，育种家及各育种单位对遗传材料高度保密而不能共享，优异的种质资源不能得到充分利用。江苏省诱变育种技术的应用主要集中于少数几个育种单位，其他育种单位应用较少或是取得的成果相对不显著。加强育种单位间的交流与合作，可以让优异的种质资源得到更多的遗传学分析及评价，进而提高种质资源的利用率。

参考文献：

[1]顾克军，杨四军，张恒敢，等. 江苏淮北地区小麦品质现状、问题及专用小麦发展对策[J]. 中国农学通报，2003，19（1）：99-100，107.

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[9]李筠，冷苏凤，马继胜，等. 江苏省淮北地区小麦育种进展与发展趋势分析[J]. 江苏农业科学，2010（6）：111-114.

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[13]何家庆，黄训端，周立人，等. 60Coγ射线辐照对花魔芋农艺性状的影响[J]. 激光生物学报，2004，13（5）：377-382.

7404、1870、扬辐粳4928、扬辐粳4901、7738、、扬辐糯1号、扬辐籼2号、扬辐籼3号、扬辐糯4号、扬辐籼5号、扬辐籼9850、扬稻4号、扬稻6号扬麦158、扬麦9号、扬辐麦1号、扬辐麦2号

江苏丘陵地区镇江农业科学研究所辐射3号、辐射5号、后辐9号群众42江苏徐淮地区徐州农业科学研究所徐稻1号、早南粳11宿迁市农业科学研究所74007赣榆县农业局双城糯

4研究展望

近年来，江苏省小麦育种在提高产量、改善品质、提高综合抗性水平等方面都取得了突破性的进展，但也存在诸多问题。诱变技术能有效地创造自然界未有的新基因，有效改良如早熟性、株高、抗病性、籽粒品质性状等[24]，因而在育种实践中发挥了不可替代的作用，越来越多的育种家已经注意到，在当前遗传资源日益枯竭的状况下，利用人工诱变方法迫使作物产生变异是获得农作物新资源、选育新品种的重要途径，也是解决育种工作上很多特殊问题的有效手段。以下是对加强江苏小麦诱变育种工作的几点建议。

4.1结合江苏生产实际，明确育种目标，选择适宜的材料进行诱变

江苏省一般以淮河、苏北灌溉总渠一线为界，分为淮北和淮南。在研究目标的设定上，要根据江苏省小麦生产实际，以生产为导向，又要重视提高科研成果的产业化水平及科技创新能力和在农业生产中的贡献率。要根据淮南麦区及淮北麦区不同的生产实际及各自的主攻目标选择当地表现适应性强、综合性状良好的品种为诱变亲本，确定相应的诱变技术，从分枝小麦、矮秆、早熟、抗性、品质等方面构建小麦突变体库，创新种质资源和育种中间材料，建立江苏小麦高效育种技术新体系，选育出拥有自主知识产权的适宜江苏省种植的小麦新品种。

4.2加强理论研究，完善和丰富小麦的诱变育种技术

诱变育种技术存在诱发突变频率较低、随机性较大及突变方向尚难控制的问题，应将诱变育种技术与现代生物技术及传统杂交育种技术等其他有效的育种技术有机地结合，此外，细胞工程的主要技术如单倍体加倍、体细胞无性系变异、变异体立体筛选以及原生质体培养与细胞融合等，均为诱变育种的发展提供了新的有利条件，在研究诱变育种的过程中要善于利用这些技术。此外，不同的诱变因素各有其诱变特点，为了提高突变效率，拓宽突变谱，可以加强各种诱变因素的综合利用，充分发挥各诱变因素的特异性，增强诱变效果。

4.3充分挖掘和利用地方品种

由于育种单位多倾向于选择育成品种（系）及其育种中间材料作为亲本，较少涉及到地方品种、野生种或其近缘种质，而良种在生产上的大面积推广种植，导致许多地方品种遭淘汰，许多优良的遗传基因流失，在生产上种植的许多骨干品种的遗传基础日趋狭窄。所以，在加强种质资源的研究、利用诱变技术拓宽遗传基础的过程中，要充分挖掘和利用地方品种，甚至近缘种质中的一些耐抗逆性基因，这将有利于推动江苏省小麦育种研究实现新突破。

4.4加强育种单位之间的交流与合作，提高种质资源利用率

在市场经济的竞争机制下，育种家及各育种单位对遗传材料高度保密而不能共享，优异的种质资源不能得到充分利用。江苏省诱变育种技术的应用主要集中于少数几个育种单位，其他育种单位应用较少或是取得的成果相对不显著。加强育种单位间的交流与合作，可以让优异的种质资源得到更多的遗传学分析及评价，进而提高种质资源的利用率。

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江苏丘陵地区镇江农业科学研究所辐射3号、辐射5号、后辐9号群众42江苏徐淮地区徐州农业科学研究所徐稻1号、早南粳11宿迁市农业科学研究所74007赣榆县农业局双城糯

4研究展望

近年来，江苏省小麦育种在提高产量、改善品质、提高综合抗性水平等方面都取得了突破性的进展，但也存在诸多问题。诱变技术能有效地创造自然界未有的新基因，有效改良如早熟性、株高、抗病性、籽粒品质性状等[24]，因而在育种实践中发挥了不可替代的作用，越来越多的育种家已经注意到，在当前遗传资源日益枯竭的状况下，利用人工诱变方法迫使作物产生变异是获得农作物新资源、选育新品种的重要途径，也是解决育种工作上很多特殊问题的有效手段。以下是对加强江苏小麦诱变育种工作的几点建议。

4.1结合江苏生产实际，明确育种目标，选择适宜的材料进行诱变

江苏省一般以淮河、苏北灌溉总渠一线为界，分为淮北和淮南。在研究目标的设定上，要根据江苏省小麦生产实际，以生产为导向，又要重视提高科研成果的产业化水平及科技创新能力和在农业生产中的贡献率。要根据淮南麦区及淮北麦区不同的生产实际及各自的主攻目标选择当地表现适应性强、综合性状良好的品种为诱变亲本，确定相应的诱变技术，从分枝小麦、矮秆、早熟、抗性、品质等方面构建小麦突变体库，创新种质资源和育种中间材料，建立江苏小麦高效育种技术新体系，选育出拥有自主知识产权的适宜江苏省种植的小麦新品种。

4.2加强理论研究，完善和丰富小麦的诱变育种技术

诱变育种技术存在诱发突变频率较低、随机性较大及突变方向尚难控制的问题，应将诱变育种技术与现代生物技术及传统杂交育种技术等其他有效的育种技术有机地结合，此外，细胞工程的主要技术如单倍体加倍、体细胞无性系变异、变异体立体筛选以及原生质体培养与细胞融合等，均为诱变育种的发展提供了新的有利条件，在研究诱变育种的过程中要善于利用这些技术。此外，不同的诱变因素各有其诱变特点，为了提高突变效率，拓宽突变谱，可以加强各种诱变因素的综合利用，充分发挥各诱变因素的特异性，增强诱变效果。

4.3充分挖掘和利用地方品种

由于育种单位多倾向于选择育成品种（系）及其育种中间材料作为亲本，较少涉及到地方品种、野生种或其近缘种质，而良种在生产上的大面积推广种植，导致许多地方品种遭淘汰，许多优良的遗传基因流失，在生产上种植的许多骨干品种的遗传基础日趋狭窄。所以，在加强种质资源的研究、利用诱变技术拓宽遗传基础的过程中，要充分挖掘和利用地方品种，甚至近缘种质中的一些耐抗逆性基因，这将有利于推动江苏省小麦育种研究实现新突破。

4.4加强育种单位之间的交流与合作，提高种质资源利用率

在市场经济的竞争机制下，育种家及各育种单位对遗传材料高度保密而不能共享，优异的种质资源不能得到充分利用。江苏省诱变育种技术的应用主要集中于少数几个育种单位，其他育种单位应用较少或是取得的成果相对不显著。加强育种单位间的交流与合作，可以让优异的种质资源得到更多的遗传学分析及评价，进而提高种质资源的利用率。

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