红松不同种源与家系苗期生理特性研究

张 巍，庞景荣，王洪刚，徐 杰，郭 兴

(黑龙江省伊春林业科学研究院，黑龙江 伊春 153000)

红松(PinusKoraiensisSiebetZucc)又名果松、海松等。是裸子植物门松科松属的常绿乔木，世界珍贵树种之一[1]，同时也是小兴安岭伊春林区的顶级植被，具有十分重要的森林生态地位。本文通过在小兴安岭伊春林区4个林业局采集的39株红松优树子代苗期的生理特性及根系生长性状的研究，揭示红松苗木早期生长特性，对人工幼龄苗木地上部、地下部生长状况进行了观察测定，为培育生长健壮、根系发达的苗木提供依据和参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料选择

1.1.1 家系选择地基本情况

试验用优树分别于2010年在铁力市、带岭林业局、五营林业局、汤旺河林业局4个地点进行。铁力市平均海拔286.7m，年均温2.1℃。≥10℃积温2 047.2℃，日照时数2 248.3h，无霜期105d，年降水量536.8mm。带岭林业局平均海拔418.6m，年均温1.4℃。大于等于10℃积温2 663.1℃，日照时数2 156.2h，无霜期115d，年降水量661mm。五营林业局平均海拔370m，年均温0.2℃。大于等于10℃积温2 067.4℃，日照时数2 190.7h，无霜期111d，年降水量626.9mm。汤旺河平均海拔436.6m，年均温0.32.1℃。大于等于10℃积温2 335.4℃，日照时数2 241.6h，无霜期104d，年降水量612.5mm。

1.1.2 优树选择标准

选择标准严格按照“三株五株大树法”进行，以假设优树为中心，做40×40样地进行指标测定，具体指标为：

(1)优树20m之内的三株最大对照树的平均胸径高15%左右；树高大于10%～15%。

(2)树干通直，圆满，树冠均匀，中央形率在0.7以上。

(3)结实力强，抗病虫害能力强。

家系确定后，以地区为分类进行编号，分别为：铁力3、5、6、7、8、9、10、11号家系；汤旺河12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23号家系；带岭23、24、25、26、27、28、29、30、31号家系和五营1、2、3、4、5、6、7、8、9、10号家系。

1.1.3 种子采集及苗期处理

对选择优树种子进行采集后，当年进行变温处理。于2011年5月在带岭苗圃进行播种，为避免边缘效应，播种采用随机播种方式进行。

1.2 试验材料处理

试验各优树子代以每10株为一组进行采集，3次重复。测量指标包括株高、生长量、地上部高、垂直深度、鲜重、干重、根长、一级根、二级根长度及数量等指标。用卷尺测定苗高、主根根长。数显游标卡尺测定地径，烘干称重法测定生物量。样品在105℃下烘干48h，冷却后立即取出，用感量1/1000电子天平称重。数据分析采用Excel、SPSS19.0等软件进行分析。

2 结果分析

2.1 地上部数据分析

生长量是判定不同种源家系是否具有优良遗传性状增益的重要指标之一。从分析结果来看，4个种源地区家系包括地上部及地下部分的全株总长度平均值分别为第1年17.24cm，第2年23.31cm，第3年33.51cm，呈递增趋势(如图1所示)。其中铁力种源家系第1和第2年生长量表现较明显，而汤旺河种源家系在第3年表现更为优良。就地上部分生长量来看，五营、带岭两种源区家系第1、2年地上部生长量明显小于铁力和汤旺河种源区家系(如图2所示)。

连续三年的生物量检测结果显示，汤旺河种源区全株生物量表现最为优良，总体关系比为：汤旺河>五营>铁力>带岭。在汤旺河种源区与带岭种源区连续三年的生物量比较中，汤旺河种源区分别高出1.08、1.63、1.05倍，处于明显优势(如图3所示)。地上部生物量变化比较同样显示带岭种源区苗木生物量处于劣势(如图4所示)。

图1 3年全株生长分析

图2 3年地上部生长分析

图3 三年全株生物量分析

图4 三年地上部生物量分析

通过对3年单株家系子代整株高的统计分析显示，铁力整株高极小值为29.02 cm，极大值为39 cm，总体区间分布于31.87～36.62 cm，方差值8.34 cm。带岭整株高极小值为28.26 cm，极大值为38.88 cm，总体区间为31.16～35.02 cm，方差值7.56 cm。汤旺河整株高极小值为29.2 cm，极大值为37.7 cm，总体区间为31.33～34.87 cm，方差值5.10 cm，群组内存在差异。五营整株高极小值30.33 cm，极大值36.2 cm，方差值4.20 cm。总体区间分化不明显，处于同一水平。在对地上部高的分析中显示，带岭地上部高度区间13.67～21.20 cm。五营地上部高度区间16.14 ～22.09 cm，差异较大。铁力地上部高度区间16.95～18.55 cm。汤旺河地上部高度区间15.2 ～18.34 cm总体差异较小，但家系子代种群内仍体现出分化。在对不同家系生物量比较分析中也同样显示出，整株生物量最低为2.81 g，最高为5.1 g，家系内部体现出明显分化。

4个种源家系全株高极小值28.26 cm，极大值39 cm，均值33.76 cm。数值总体频率区间为32.5～35.5 cm，服从正态分布。设32.5～35.5 cm为合理区间，统计分析显示，表现优良的家系子代为铁力6、8，带岭25，五营4、5、9，汤旺河13、19。表现较差的家系子代为铁力9、10，带岭26、28、31，五营3、7、10，汤旺河16、18。证明各家系差异分化存在于种群内部，种群间差异相对较小(见表1)。

2.2 地下部数据分析

根系不仅是植株吸收水分和养分的重要器官，也是一些活性物质如氨基酸、激素等微量合成与转化的重要器官[2]。植物对土壤中养分和水分等摄取能力的大小，很大程度上依赖根系的形态。而根系较发达的特征往往是与可以吸收到较多的水分、养分以及最终获取较高的干物质产量相关联[3]。在4个种源区连续3年的根系变化来看，地上部和地下部的比值呈现第一年上升，第二年下降，第三年上升的趋势(见表2)。通过根冠比值显示，4个种源区的第一年数值最大，这是因为红松种子当年萌发后，其营养来源主要为种子本身，种子内的营养不但为地上部的茎、叶生长提供营养，更为根系的生长提供充足养份。但由于根系处在生长初期，松苗的茎、叶还较小，无法形成充足的有效物质循环，苗木地上部生长较慢，有效物质积累主要体现在地下部分。第二年，由于完成一定营养物质积累，主根生长明显增快，叶面积增加。分析表明，铁力，带岭，五营，汤旺河4个种源区家系苗木2011年与2012年一级根增长率分别为143%、121%、126%、146%。二级根增长率分别为276%、401%、438%、425%。第三年二级根萌发不明显。但平均根系生物量分别由第2年的0.23、0.39、0.47、0.46g上升到第3年的0.67、0.79、0.82、0.85g，总生物量明显增加(如图3所示)。这表明，松苗第三年的生理对策由争夺光照和有效根面积等向干物质累积转移。红松幼苗在生长发育初期首先要完成有效物质积累。根系质量增加，有效根面积增大可以使红松幼苗期根系获得更大的自由度。而苗期第3年的生理对策主要体现在现有生物量、根面积等方面的巩固及发育。红松幼苗这一生长节律显示出，其在幼苗期生长发育阶段已形成一定的生理适应对策，这不但与其苗期的生理结构特征和环境影响因子关系密切，同时也是红松在演化过程中的进化对策选择[4]。

表1 优良家系苗木株高、生物量统计分析结果

表2 四个种源区苗木根系指数统计

3 结 论

植物苗木初期生长发育的过程，归根结蒂是苗木初级源与库关系建立的过程[4]。通过对各种源连续三年的比较发现，各种源出苗当年的根冠比最大，一级、二级根形成充分，证明种源苗木在营养发育初期首先完成了对于地上部分“库”的形成。而地下部的生长发育可以看成新的“源”系统的产生及建立。根冠比值最大的汤旺河种源苗木一级、二级根的平均萌发率在接下来几年都显著高于其它种源苗木，种源苗木萌发初期源库关系的建立程度，直接、持续的影响了苗木后期的生长发育，具有十分重要的作用(见表2)。而红松苗木要达到源库关系的平衡及总体建立一般需要较长的时间，这与红松自身的生长发育特点有关。

做为小兴安岭林区的顶级群落，红松通过长时间的演化过程已经形成了自身完整的进化策略[5]，而这种生理对策在苗期就有所体现。分析显示，试验选择的四个种源区不同家系苗木总体分化不明显，处于同一水平区间(见表1)。这是因为本次所选择的种源都处于小兴安岭伊春林区，我们对四个种源区进行的土壤成分检测及分子标记分析[6]证明其自然因子和亲缘关系都较为接近，属于同一种源区划。在庞志慧等人的研究中也得到了相同结论[7]。但单独家系间株高，一级根、二级根萌发率等指数均有差异，种群内各家系分化明显。(见表2)。证明即便在相同环境因子条件下，各家系苗木因为需要争夺更大的发育空间才能完成更大的有效积累，所以在出苗当年就产生了竞争关系。而在此过程中各家系子代性状差异表现也与所选择亲本自身的遗传差异有关[8]。这也证明，在对红松优良家系选择和子代筛选过程中，不但要考虑遗传性状的表达，同时也要对优势竞争潜力进行综合分析[9]。

【参 考 文 献】

[1]周以良.黑龙江树木志 [M].哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1986.

[2]郭世荣.无土栽培学[M].北京：中田农业出版社，2003.

[3]申建波，毛达如.植物营养研究方法[M].北京：中国农业大学出版社，2011.

[4]周海燕，李国龙，张少英.作物源库关系研究进展[J].作物杂志，2007(6)：14-17.

[5]李岩.天然红松遗传多样性在时间尺度上变化的RAPD和ISSR分析 [D].大连：辽宁师范大学，2005.

[6]郭兴，张巍，任广明.小兴安岭红松原始林的遗传多样性研究[J].森林工程，2012，28(1)：14-16.

[7]庞志慧，张利民.红松天然林优树子代测定综合分析[J].林业科技通迅，1996(9)：17-18.

[8]刘代亿，李根前，李莲芳.云南松优良家系及优良个体苗期选择研究.[J].西北林学院学报,2009，24(4)：67-7.

[9]杨书文，夏德安，彭洪梅.红松种源及其家系联合选择的初步研究.[J].东北林业大学学报,1991.5(19)：129-133.