空间结构下性比率的稳定机制研究

戴华炜，蒋晓艳

(惠州学院 数学系，广东 惠州 516007)

空间结构下性比率的稳定机制研究

戴华炜，蒋晓艳

(惠州学院 数学系，广东 惠州 516007)

分别利用基于个体的斑块占据模型(IBM)和偶对近似方法 (PA) 构造了一个空间结构下的两性集合种群模型,通过计算机仿真和数值模拟, 研究了空间结构对性比率的稳定性的影响.结果表明：空间结构下由于 Allee 效应的强作用,两性种群只有性比率维持稳定在 1∶1 附近时种群才能够续存; 偶对近似方法可以很好的反映出元胞自动机的研究结果, 这对进一步研究空间结构下两性集合种群的时空动态提供了有效的理论工具.

进化维持策略(EMS); IBM; 偶对近似方法; Allee效应

自然界中大多数两性生物(包括人类)的性比率都非常接近1∶1[1]. Fisher[2]首次从基因的重组角度分析得出性比率为 1∶1是一个进化上稳定的性比率(ESS), 他认为如果在种群中雄性个体更多一些, 那么一个拥有更多雌性后代的雌性个体的自适应能力更强些, 因为和那些雌性后代较少的雌性个体相比较, 其孙辈数量更多. 同样, 雄性后代更多的雌性个体的适应能力也更强. 只有当性比率为1∶1 时, 雌雄才能平衡. 尽管如此, 1∶1 性比率的稳定性还是令人生疑. 当性比率略偏雄或者偏雌时, 将导致种群只生产相对应的另一种性别后代的最优策略. 也就是说, 如果性比率偏雌, 只繁殖雄性后代的策略适宜度更高; 如果性比率偏雄, 只繁殖雌性后代的策略适宜度更高. 当性比在 1∶1 附近时, 一个后代只是雄性或者雌性的双亲, 几乎同后代雌雄比率为1∶1 的双亲拥有同样的孙辈. 如此, 虽说是 1∶1 的性比率是一个进化稳定策略 (ESS), 但是看起来很不稳定.然而自然界中多数种群的性比率还是稳定在 1∶1, 我们需要为这种现象寻找原因[3].空间结构作为一个重要的生态因子,近年来在生态学研究中占据着不可或缺的地位. 空间结构能够影响种群的动态行为, 物种的续存和共存，种群的进化结果和生态系统的稳定性[4]. 空间结构对有性种群 1∶1 性比率的维持也得到学者的关注: Charnov[5]利用进化稳定策略(ESS)来解释性比率的维持时考虑了空间的影响；Ranta[6]利用耦合格子模型研究了空间结构下有性种群,指出空间结构有利于性比率维持在1∶1 附近, 即使种群增长呈混沌状. Itoh[7]在集合种群的均匀场假设(mean-field assumption)下建立了两性种群的空间模型, 其研究亦表明空间结构有利于性比率稳定在 1∶1. 均匀场假设是许多生态学理论的核心， 但其忽略了生态作用的最重要环节, 即局域尺度. 物种之间的相互关联, 无论是宿主-寄生关系, 捕食-食饵关系, 还是疾病的传播过程, 都是在小尺度上发生的, 其远小于整个种群所处的尺度[8]. 受此启发，本文将进一步研究空间结构对有性种群性比率稳定机制的研究. 同前述文献不同的是, 将利用偶对近似方法(PA)、结合基于个体的斑块占据模型(IBM)来研究性比率的稳定性机制. 相比较均匀场假设模型, 这两种方法均更好的考虑了空间局部作用对集合种群的影响.

1 空间结构下的两性集合种群模型

1.1IBM模型

在一个 50×50二维网络上考虑一种群,采用同步更新和冯诺依曼邻体和同步更新,采用周期边界条件以排除边界影响. 每个格子有 3 种可能的状态:空斑块 (O), 雄性个体占据 (M) 和雌性个体占据斑块 (F). 雌性个体只有在其邻体有雄性斑块的情况下才可能生产;雌性个体生产的后代只能在其邻体斑块有空的情况下才能生存; 被占有的斑块中雄性个体或雌性个体死亡后, 可变成空斑块 (O), 并且能够在下个世代被相邻雌性个体的后代重新占据.具体转换规则见表1. 其中c表示出生概率,新生个体为雄性的概率为μ,为雌性的概率为 1-μ,eF和eM分别表示雌性和雄性的死亡概率,Nf表示空斑块周围雌性个体的数量,Nfm表示邻体斑块Nf个雌性斑块中周围有雄性的斑块数量(详见图1).

图1 二维网络种群示意图

图1说明. 中间的空斑块 (O) 周围有两个雌性, 其中只有一个雌性周围有雄性个体, 那么Nf=2,Nfm=1.

表1 IBM模型中斑块状态转换概率

IBM模型是描述空间结构下生态局部关系最有效的方法之一[9]. 但是, 这种模型的缺点是只能通过计算机模拟来描述; 其次, 由于IBM模型自身的随机性,针对相同的参数值, 需重复做多次运算才能确定模型的动态特征.

1.2偶对近似模型(PA)

为了克服IBM模型的不足, 利用偶对近似方法对上述系统重新建立模型(方法具体见文献[8])，建立如下模型：

变量含义见表2，其余同上.

表2 PA模型中变量含义

其中σ,σ′,σ″∈{O,M,F}

根据偶对近似方法, 有以下关系:

(2)

对任意σ∈{O,M,F} ，由于Pσσ'=PσQσ'/σ=Pσ'σ=Pσ'Qσ/σ′，Qσ/σ'σ″=Qσ/σ′，故模型(1)可以求解.

若假定Qσ/σ′σ″=Pσ，模型(1)简化为文献[7]中的均匀场假设模型(MF)：

(3)

图2 性比率μ对集合种群的全局密度P的影响.其中c=0.5，(a)e=0.01;(b)e=0.02;(c)e=0.03.

图3 PA模型和IBM模型结果的对比:(a)全局密度;(b)空间聚集度;(c)局域性比率.参数e=0.01,c=0.5,μ=0.45.

2 研究方法与结果

在本文中，选择进化维持策略(Evolutionary Maintainable Strategy, EMS)来研究性比稳定在 1∶1 附近的原因. 进化维持策略(EMS)是稳定状态时种群密度达到最大化的策略[9]. 由于模型十分复杂, 采用数值模拟的方法来研究. 由于出生率和死亡率之比对集合种群的时空动态影响较大, 为简化问题, 假定eF=eM=e, 固定c=0.5,分别取不同的e值来观察集合种群全局密度P随性比率μ的变化情况， 其中P=PM=PF. 如图2, 为比较起见, 分别选择IBM模型,PA模型, MF模型, 对于低死亡率 (图2a), IBM模型显示在 0.25≤μ≤0.75续存, 当偏离这个区域时, 种群数量过小, 由于Allee效应(由于种群密度低于某一阙值或关键值时，种群由于繁殖机会的贫乏而产生的种群水平上的负增长[9])的影响, 种群灭绝; 而MF模型在0.1≤μ≤0.9 均续存. 对于中等死亡率 (图2b), IBM模型显示空间结构增强了性比率 1∶1的稳定性, 续存的性比率范围缩小为 0.3≤μ≤0.7, 相比较而言, MF模型的续存区间为0.25≤μ≤0.75 . 当死亡率进一步增加时,空间结构使得只有性比率维持在 1∶1 附近时, 种群才可以续存. 我们还可以看到, 同MF模型相比, PA模型可以更好的近似IBM模型的结果. 为进一步证实, 图3给出集合种群密度, 空间聚集度 (CM,CF) 和局域性比率(LM,LF)在IBM模型和偶对近似模型中随时间的变化图. 偶对近似方法可以较准确地反映各个变量的变化趋势.进一步的数值模拟还表明：在不同的网格结构或不同的邻体结构(6或者8邻体)下，均有类似的结果.

3 结语

作为研究空间生态学的主要方法, 基于个体的斑块占据模型模型(IBM)和偶对近似方法(PA)已成功应用于空间生态学各领域的研究, 取得了许多新颖的研究结果. 在本文中, 为研究空间结构下两性集合种群的性比率稳定机制, 建立了基于个体的斑块占据模型 (IBM) 以及偶对近似模型, 研究证明了空间结构下由于 Allee 效应的存在, 两性种群的性比率只能维持在 1∶1 附近; 而且, 在不考虑随机性误差的基础上, 两种模型的研究结果基本一致. 这说明了偶对近似方法同样可以成功的用来研究空间结构下两性种群的时空动态, 为研究空间结构下性生态学中的主要问题拓展了方法.

[1]张大勇. 理论生态学研究[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.

[2]Fisher R A. The Genetical theory of Natural Selection[M]. New York: Dover, 1930.

[3]Bulmer M. Theoretical Evolutionary Ecology[M]. Sunderland: Sinauer Associates, 1994.

[4]惠 苍. 空间生态学模拟研究：集合种群对环境变化的生态及进化响应[D]. 兰州: 兰州大学, 2004.

[5]Charnov E L. The theory of sex allocation[M]. Princeton: Princeton University Press, 1982.

[6]Ranta E, Kaitala V, Lindström J. Sex in space: population dynamic consequences[J]. Proc R Soc Lond, 1999,266(1424)：1155～1160.

[7]Itoh Y, Yoshimura J, Tainaka K. Stability Analyses of the 50/50 Sex Ratio Using Lattice Simulation[C]. Pahl C, Schimidt S, Jackman T. iEMSs International Congress: "Complexity and Integrated Resources Management". Osnabrück: University of Osnabrück,2004.

[8]Abbott K C. A dispersal-induced paradox: synchrony and stability in stochastic metapopulations[J]. Ecol Lett,2011,14: 1158～1169.

[9]徐娜娜，顾咏洁.集合种群的Allee效应研究进展[J]. 生物学杂志. 2007, 24(6):9～13.

Researchonstablemechanismofsexratioinspatialstructure

DAI Hua-wei,JIANG Xiao-yan

(Department of Mathematics, Huizhou University, Huizhou 516007, China)

In this paper, Individual Based method (IBM) and Pair-approximation model are respectively used to construct a spatial structure of gender metapopulation model. Computer simulation and numerical simulation are used to study the effect of spatial structure upon the stability of sex ratio. The results show that the populations can survive just when sex ratio remain near in 1:1 due to the strong role Allee effect in spatial structure. Besides, the PA model can well reflect the result of computer simulation, which provide effective theoretical methods for further research on the spatial-temporal dynamics of gender metapopulation.

evolutionary maintainable strategy(EMS); IBM; pair-approximation; allee effect

2014—03—18

戴华玮(1981— )，男，陕西西安人，讲师，博士，研究方向为应用数学.

O29；Q141

A

1009-2714(2014)03- 0051- 04

10.3969/j.issn.1009-2714.2014.03.012