玉米根系相关特征对群体密度的响应

黄 海，常 莹，刘雪梅，胡文河，吴春胜，谷 岩

(1 吉林农业大学 农学院，吉林 长春 130118； 2 通化市东昌区农业局，吉林 通化 134000)

玉米根系相关特征对群体密度的响应

黄 海1，常 莹1，刘雪梅2，胡文河1，吴春胜1，谷 岩1

(1 吉林农业大学 农学院，吉林 长春 130118； 2 通化市东昌区农业局，吉林 通化 134000)

【目的】从玉米根系形态及生理学角度探讨根系对群体密度变化的响应机制.【方法】以益丰29、郑单958、先玉335和先玉420共4个玉米品种为试验材料，通过气生根数目、根系干质量及保护酶活性等指标，分析群体密度对玉米根系基本特征的影响.【结果和结论】过高的群体密度对根系的形态及生理特性存在一定的负效应.随着密度的增加，气生根数量、根系干质量、根系活力均先升高后降低，最大值因品种和生育时期而不同；根系保护酶活性的变化规律则因品种各不相同,但以先玉335最高；随种植密度增加，MDA含量逐渐增加.在气生根数量和根系干质量方面，郑单958表现最好.

玉米； 根系特征； 保护酶活性： 群体密度

随着玉米产量水平的不断提高，加大种植密度、增加单位面积收获穗数已成为提高玉米群体产量的关键措施之一.过高的密度使得玉米对水分、养分竞争同时加剧，根系作为补充水分、养分等资源的重要器官所受到的竞争更为激烈[1-3].关于密度对玉米根系的研究已有许多报道.王空军等[4]在2001年提出了根系拥挤效应理论，即随着种植密度的增加，导致株间距离缩短，植株根系间的水分、养分及生长空间的资源竞争激烈，严重限制了玉米根系的空间伸展和吸收利用养分的能力.李宁等[5]和杨罗锦等[6]从形态学角度分析种植密度对不同株型玉米根系的影响，研究表明密度增大玉米个体生长受到抑制，根层数减少，总根数目、气生根数和根表面积均下降.管建慧等[7]和赵江等[8]分别采用根钻挖掘法和大田挖掘法研究不同密度处理根系性状在土层中的空间分布特征，发现高密度处理下，根系干质量等基本农艺性状达到最大值后的下降速度最快、下降幅度最大.而陈延玲等[9]的研究结果表明，随着密度的增加，0～20 cm土层中的根系显著变小变细，对深层根系影响较小.王海燕等[10]研究指出，密度增大，根系活力呈逐渐降低的趋势.以上均说明了密度的增加会带给根系一定的负效应，但针对群体密度的增加玉米根系形态、干质量和生理特性等变化的综合研究鲜有报道.本研究选取吉林省有代表性的玉米品种，研究群体密度的增加对其根系性状的综合影响，从玉米根系形态及生理学角度探讨根系对密度变化的响应机制.

1 材料与方法

1.1 材料

供试玉米ZeamaysL.品种为益丰29(吉林省王义种业有限公司)、郑单958(河南省农业科学院)、先玉335和先玉420(美国先锋公司).

1.2 试验设计

试验于2009—2011年在吉林农业大学作物研究中心试验站进行.土壤为典型黑土，其理化性质为：w(有机质)1.21%，全氮1.093 g·kg-1，全磷381.83 mg·kg-1，碱解氮65.27 mg·kg-1，速效磷10.68 ·kg-1mg，速效钾103.84 m·kg-1，pH 6.8.试验采用随机区组设计，3次重复.每小区10行，行长10 m，垄距0.65 m，小区面积为65 m2.区组两边各2行保护行.试验所用氮肥为尿素[w(N) 46%]、磷肥为磷酸氢二铵[w(P2O5)46%]，钾肥为硫酸钾[w(K2O)60%].磷钾肥播种前一次性施入，氮肥分3次施入，即播种前30%、拔节期50%、抽穗期20%.施肥量为N 220 kg·hm-2、P2O580 kg·hm-2、K2O 90 kg·hm-2.密度设定7个处理，分别为5、6、7、8、9、10、11万株·hm-2.其他管理措施按照玉米高产栽培田进行.

1.3 取样和样品测定

采用大田常规挖掘方法[8]于玉米抽雄期(7月23)和灌浆初期(8月5日)取样，6次重复，每个重复选择连续3株玉米进行取样，以每株所占的行距和株距为1个样方，挖取0～40 cm土层的根系，将土层里所有可见的根系由人工挑出，用清水冲洗干净后，根系上附着的水用吸水纸吸干备用.抽雄期和灌浆初期取鲜样测定生理指标.灌浆初期测量气生根数量、根系鲜质量，然后于烘箱内105 ℃杀青、80 ℃烘干后测量根系干质量.

根系活力采用TTC还原法测定[11].超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光化还原法[12]，以单位时间内抑制光还原50%所需的酶量为1个酶活力单位(U)；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法[13]，以每分钟内D470 nm变化0.01为1个酶活力单位(U)；过氧化氢酶酶(CAT)活性采用徐田军[14]的方法，以1 min内D240 nm减少0.1的酶量为1个酶活力单位(U).丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥法测定[15].

1.4 数据分析

所有试验数据采用DPS统计软件进行统计和分析；利用Excel 2003 软件进行作图.

2 结果与分析

2.1 群体密度对玉米气生根数量的影响

从表1可以看出，4个品种气生根数量随着群体密度的增加先升高后下降.益丰29和郑单958对群体密度的变化较敏感，8万株·hm-2种植密度下气生根数量显著降低.不同处理4个品种平均气生根数量以先玉335和郑单958最高，比先玉420和益丰29平均增加12.6%.

表1群体密度对不同玉米品种气生根数量的影响1)

Tab.1Effectsofpopulationdensityonthenumberofbracerootsofdifferentmaizevarieties条·株-1

种植密度/(万株·hm-2)先玉420先玉335益丰29郑单958523.8b28.0b26.5b28.7bc625.7a28.3ab26.9ab29.6ab725.0a29.4a27.9a30.6a824.8ab29.6a26.1b28.1c924.7ab28.1ab25.8b26.4d1018.4c23.6c19.4c20.4e1116.7d20.1d17.6d19.8e平均值22.7c26.7a24.3b26.2a

1) 同一品种不同种植密度数据后凡是有一个相同小写字母者，表示同一品种不同密度处理差异不显著；平均值数据后凡是有一个相同小写字母者，表示不同品种间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法).

2.2 群体密度对玉米根系干质量的影响

随着密度的变化，品种间根系干质量差异较大，不同密度处理平均根系干质量以郑单958和先玉335最大，分别达60.2和58.9 g·株-1，二者无显著差异，但均显著高于益丰29(46.2 g·株-1)和先玉420(39.7 g·株-1).郑单958在7万株·hm-2根系干质量达到最大，此处理下郑单958比其他3个品种根系干质量分别增加26.68% (先玉420)、6.28%(先玉335)和30.34%(益丰29).4个玉米品种根系干物质百分比随密度变化的趋势不同.先玉420先增加后降低，其他3个品种均呈降低-升高-降低的变化，低谷和高峰分别出现在6和7万株·hm-2.不同密度处理各品种平均根系干物质百分比仍以郑单958最高，为27.5%，显著高于益丰29(21.6%)和先玉420(18.3%).

表1 群体密度对不同玉米品种根系干质量的影响1)Tab.1 Effects of population density on the dry matter accumulation of maize

1) 同一品种不同种植密度数据后凡是有一个相同小写字母者，表示同一品种不同密度处理差异不显著；相同指标平均值数据后凡是有一个相同小写字母者，表示不同品种间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法).百分比(干物质百分比)=(鲜质量-干质量)/干质量×100%.

2.3 群体密度对玉米根系活力的影响

从图1可以看出：在玉米抽雄期，4个品种根系活力随着种植密度的增加均呈单峰曲线.先玉335随着种植密度的增加逐渐上升，在密度7万株·hm-2以上时根系活力随着密度增加缓慢降低.其他3个品种在密度5～6万株·hm-2时根系活力变化不大，7万株·hm-2时迅速升高，密度继续增加，根系活力开始下降.同一处理同一玉米品种根系活力灌浆初期低于抽雄期.不同种植密度处理下，品种间平均根系活力以先玉335最高，比其他品种分别高25.37%(先玉420)、11.44%(益丰29)和11.80%(郑单958).

图1 群体密度对抽雄期和灌浆初期不同玉米品种根系活力的影响Fig.1 Effects of population density on the root activity of different maize varieties in tasseling and early filling stages

2.4 群体密度对玉米根系保护酶活性的影响

抽雄期玉米SOD活性在8万株·hm-2开始降低；在灌浆初期，不同玉米品种SOD活性对密度的响应不同，先玉335随着密度的增加呈现升高-降低-升高-降低的变化，在密度8万株·hm-2条件下出现低谷，2个高峰值出现在7和9万株·hm-2.其他3个品种随着密度的增加均先升高后降低.在玉米抽雄期和灌浆初期，不同密度处理下，各品种平均SOD活性从大到小顺序均为：先玉335>郑单958>益丰29>先玉420(图2A、2a).

图2 群体密度对抽雄期和灌浆初期不同玉米品种根系保护酶活性的影响Fig.2 Effects of population density on the protective enzyme activity of different maize varieties in tasseling and early filling stages

在玉米抽雄期，各处理平均根系POD活性为郑单958>先玉335>益丰29>先玉420；灌浆初期根系POD活性和抽雄期相比有了很大的提高；4个品种对密度的响应不同，益丰29和先玉420根系POD活性随着密度的增大逐渐升高，灌浆初期在7万株·hm-2时达到最大，随后开始降低；先玉335灌浆初期呈现“M”型曲线变化；郑单958在密度5～8万株·hm-2变化平缓，9万株·hm-2开始迅速降低(图2B、2b).

在玉米抽雄期，在5～8万株·hm-2范围内，益丰29根系CAT活性随着密度的变化未表现出明显的差异，其他3个玉米品种根系CAT活性则均在7万株·hm-2达到最大，随后降低.在7万株·hm-2密度下，郑单958根系CAT活性达200.1 U ·g-1，比其他3个品种增加47.78%(先玉420)、22.99%(先玉335)、58.18%(益丰29).在玉米灌浆初期，先玉335根系CAT活性在5～8万株·hm2范围内，随种植密度增加逐渐升高，不同密度下平均值为188.4 U·g-1，比其他3个品种增加27.8%(先玉420)、31.3%(益丰29)、13.1%(郑单958)(图2C、2c).

2.5 群体密度对玉米根系膜脂过氧化的影响

从图3中可以看出：在玉米抽雄期和灌浆初期，在5～7万株·hm-2范围内，密度对4个玉米品种根系MDA含量影响不大，随着密度的增加，各品种根系MDA含量开始逐渐增加.根系平均MDA含量抽雄期表现为先玉420>益丰29和郑单958(二者无显著差异)>先玉335；灌浆初期表现为先玉420>益丰29>郑单958和先玉335.

图3 群体密度对抽雄期和灌浆初期不同玉米品种根系丙二醛(MDA)含量的影响Fig.3 Effects of population density on the MDA contents of different maize varieties in tasseling and early filling stages

3 讨论

根系是最活跃的吸收器官和合成器官，根的生长状况、代谢水平、根系活力和生理特性对作物的健康生长尤为重要[16]，直接影响地上部分的生长和营养状况[17].群体密度的增加导致玉米所需光照、温度、水分、养分和空间条件发生改变，除了地上部受荫蔽效应影响使得光合能力和同化物积累能力降低，茎秆抗压碎程度和抗拉能力降低外，其地下的根系活力、吸收能力和合成能力均有所下降[18].在本研究中，随着密度的增加，4个玉米品种气生根数量、根系干质量和干物质百分比均呈单峰曲线，变化趋势一致，这与管建慧等[7]研究结果一致，即种植密度仅影响根系生长动态曲线的斜率和高低，不能改变其生长轨迹的整体形状.尽管先玉335抗倒伏能力较弱，但其根系性状要优于另一抗倒伏能力较弱的玉米品种先玉420.关于密度对玉米根系的研究均表明，随着密度增加，根系形态、干物质等性状指标逐渐降低，不同土层各指标降低的幅度不同[5- 6,8-9].在本试验中，从低密度到中等密度范围内，上层根系各性状指标逐渐升高，密度继续增加，各项指标迅速下降.任何玉米品种都有其最适宜密度，在该密度下，各项指标均达到最优，过高或过低对其都有不同程度的影响.

根系TTC还原量作为衡量根系活力大小的有效指标，其含量的高低直接反映了根系的吸收、合成和运输能力[28].有研究表明，0～40 cm为根系分布的密集区和吸收的活跃区[19].在本研究中，选择0～40 cm 土层测定其根系活力及生理特性的变化，4个玉米品种根系活力对密度的响应基本一致.除了根系活力的变化，作物在生长过程中，由于逆境的胁迫和自身的衰老，体内会形成过量的活性氧自由基，破坏细胞膜的结构和功能，造成植物细胞受伤害.丙二醛是自由基伤害膜系统的主要产物之一，其含量间接反映了植物遭受胁迫伤害的程度[20].与此同时，作物也存在自身的保护酶系统，共同防御活性氧及过氧化物自由基对细胞膜系统的伤害，超氧化物歧化酶(SOD)可以催化氧自由基歧化生成H2O2，而植物组织中高浓度的H2O2主要被过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)分解，从而对细胞膜起着保护作用，使作物可以抵抗逆境胁迫和衰老[21].在正常情况或适度胁迫下，保护酶活性在植物体内自由基的产生和清除之间处于相对的动态平衡状态.遇到逆境时，该平衡会被破坏，自由基产生量增加，清除量下降，膜脂过氧化产物丙二醛大量积累，最终导致细胞膜系统的严重损伤.只有清除细胞内H2O2的POD、CAT和清除氧的SOD协同作用，才能保证植物细胞的正常机能，延缓衰老[22].本试验结果显示，随着密度的变化保护酶活性变化绝大多数呈单峰曲线，但最大值出现时间不同.密度7万株·hm-2处理下为各个品种保护酶活性的临界点，超过该密度，保护酶活性均出现不同程度的下降.但先玉335的降幅要低于其他3个玉米品种.

相关研究表明，随着密度的增加，植株根系质量下降，表现为根系形态、根系解剖性状和根系在土壤中分布的变化，加之地上部生长细弱、光合同化能力降低,地上部和地下部共同作用导致倒伏的发生；玉米根系参与很多代谢活动，具有多相、非均匀、各向异性等特点[18,23- 24].由于根系生长在土壤中无法直接观察，给根系研究造成了很大困难，尤其是田间条件下作物根系的研究更是提高了难度.本文参照李春俭等[25]的方法，应用大田挖掘法小心挖取根系，选取抽雄吐丝期和灌浆初期2个重要的生育时期，研究其根系特征对密度的响应及与倒伏的关系，揭示了根系生理生态特征，为玉米倒伏的地下生态学机制研究奠定理论基础.

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【责任编辑周志红】

Theresponseofmaizerootcharacteristicsonpopulationdensity

HUANG Hai1, CHANG Ying1, LIU Xuemei2，HU Wenhe1, WU Chunsheng1, GU Yan1

(1 College of Agronomy，Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China；2 Agricultural Bureau of Dongchang District,Tonghua, Tonghua 134000, China)

【Objective】 The response of maize root characteristics on population density were studied. 【Method】 Four maize varieties Yifeng29, Zhengdan958, Xianyu335 and Xianyu420 were used as the tested materials. The number of brace root, dry mass and protective enzyme activities of root were measured, and the effects of population density on basic characteristics of root were determined.【Result and conclusion】 With the increase of population density, the number of brace root, dry mass and root activity increased first and then decreased, and the peaks occurred under different treatments. Protective enzyme activities of root were different with varieties, and MDA contents increased with the increase of population density. The percentage of lodging, the number of brace root and dry mass of root of Zhengdan958 were the biggest, while Xianyu335 had a higher protective activities.

maize； root characteristics； protective enzyme activity； population density

2013- 09- 21优先出版时间2014- 07- 17

优先出版网址：http:∥www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.S.20140717.0908.023.html

黄 海(1971—)，男，博士研究生，E-mail：hh12316@163.com ；通信作者：谷 岩(1981—)，女，副研究员，博士，E-mail: guyan810831@163.com

国家自然科学基金(31000687);国家粮食丰产工程项目(2011BAD16B10；2012BAD04B02)；吉林省现代农业产业技术体系建设项目(201403)；吉林省科技支撑计划项目(20130305032NY)；吉林省科技发展计划项目(20116030)

黄 海，常 莹，刘雪梅，等.玉米根系相关特征对群体密度的响应[J].华南农业大学学报，2014,35(5):36- 41.

S513.01

A

1001- 411X(2014)05- 0036- 06