行/株距比对超高产早稻产量和上部三叶的影响

林洪鑫，彭春瑞，袁展汽，肖运萍，刘仁根，汪瑞清

(江西省农业科学院 土壤肥料与资源环境研究所/农业部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室/国家红壤改良工程技术研究中心，江西 南昌 330200)

理想株型是水稻高产或超高产育种和栽培的追求目标。1968年Donald［1］提出理想株型的概念“叶色浓绿，厚而直立”，之后，人们就作物高产的理想株型指标及塑造途径进行了广泛研究。Ishizuka［2］对日本二十多年来水稻品种改良的研究认为，稻谷产量的提高并没有相应提高叶片光合速率，而是主要改善了冠层受光态势，提高了群体物质生产量。叶片是水稻的主要光合器官，其姿态与光合作用效率密切相关，尤其是上部三叶，它不仅与稻穗分化发育同步，而且产量内容物的70%以上是来自其光合同化产物，与水稻的产量密切相关［3］。而超高产水稻品种的80%以上籽粒产量来自于抽穗后的光合作用［4］，其余来自抽穗前积累于叶鞘和茎秆的贮藏物。因此，如何塑造好上部三叶就成为水稻株型和冠层的重要内涵。研究认为，“上部三叶短、厚、直立”是高产水稻群体的最重要特征［5］和“上部三叶长、窄、挺、厚，且略内卷”是超高产稻株型模式［6］。栽插密度和施氮量是调控和影响水稻群体发育、产量形成及空间受光姿态的两个最重要的因素。栽插密度(行/株距比、单位面积蔸数和每蔸基本苗)中以行/株距比决定着水稻栽插的平面分布，并对抽穗后的水稻上部三叶的空间姿态起着调控作用。有关不同施氮量、栽插密度及其互作对双季稻上部三叶指标的影响和适宜值已有报道［7］，然而有关行/株距比对上部三叶的影响及与水稻产量的关系的报道较少。为阐明行/株距比对超高产早稻产量影响的机理，本文就其上部3叶形态性状指标及与产量的关系进行了研究，以期为合理密植和受光姿态调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2011年和2012年在江西省进贤县张公镇红壤研究所(江西省红壤研究所水稻高标准良田基地)进行。两年试验田为土壤肥力一致的同一区域不同田块。2011年田块基础土壤的pH 5.90，有机质27.30 g/kg，全氮 0.88 g/kg，全磷 0.90 g/kg，全钾 11.30 g/kg，碱解氮 94.40 mg/kg，有效磷 33.70 mg/kg，速效钾61.00 mg/kg。两年均采用旱床育秧，于3月23日播种，4月23日移栽，基本苗3苗/蔸(不含秧蘖)。

1.2 试验设计

试验采用再裂区设计，主区为水稻品种，裂区为不施氮和施氮，再裂区为行/株距比，3次重复，再裂区面积为 15 m2。主区早稻品种为淦鑫 203和中嘉早 17。裂区为不施氮(0 kg/hm2)和施氮(180 kg/hm2)。再裂区为栽插密度(31.20 万蔸/hm2)设计四种行/株距比 40.0 cm×8.0 cm(RS/IS5.0)、30.0 cm×10.7 cm(RS/IS2.8)、25.0 cm×12.8 cm(RS/IS2.0)和 20.0 cm×16.0 cm(RS/IS1.3)。磷肥(P2O5)按75 kg/hm2，钾肥(K2O)按165 kg/hm2施用，氮、钾按基 ∶蘖肥 ∶穗肥为5∶2∶3比例施用，磷肥全部作基肥。氮、磷、钾肥分别为尿素、钙镁磷肥和氯化钾。其他管理同一般高产栽培。

1.3 测定指标

1.3.1 倒一至三叶基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积 开花期测定每个小区代表性植株3蔸，每蔸10个茎。叶开张角指叶枕至叶尖的连线与茎秆的夹角;叶基角为叶片基部挺直部分与茎秆的夹角;叶长为叶片自然挺直时的长度;叶宽为叶片中部的自然宽度;叶面积为叶片的实际面积。

1.3.2 生物产量 于成熟期按平均茎蘖数每小区各取样5蔸，剪除根，将水稻分叶片、茎鞘和穗(抽穗后)3部分别包装。于烘箱105℃杀青15 min，然后保持80℃至样品烘干，然后称量。

1.3.3 植株氮含量 测定干物质的样品用于测定植株茎鞘、叶片和穗部分氮素含量。

1.3.4 产量及构成 调查各小区有效穗，每小区30蔸，并根据平均有效穗数取样考种，考查每穗粒数、空粒数和千粒质量。每小区水稻实割200蔸，晒干、称量。

1.3.5 数据处理 取2011年和2012年数据平均值用Excel和DPS处理。

2 结果与分析

2.1 行/株距比对超高产早稻产量及构成的影响

不同处理的产量及构成因素存在差异(表1)。两品种施氮处理的产量和有效穗数显著高于不施氮处理，千粒质量和结实率显著低于不施氮处理，每穗粒数以淦鑫203的差异较小，而中嘉早17略多于不施氮处理。淦鑫 203 的产量在不施氮时 RS/IS5.0和 RS/IS2.8较高，比 RS/IS1.3增加 180 kg/hm2;在施氮时RS/IS2.8和 RS/IS2.0显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3。中嘉早 17 的产量在不施氮时 RS/IS2.0和 RS/IS1.3显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.8;在施氮时 RS/IS2.8、RS/IS2.0和 RS/IS1.3显著高于 RS/IS5.0。可见，两品种在施氮时均以RS/IS5.0的产量较低。淦鑫203的有效穗数在不施氮和施氮时RS/IS1.3显著高于RS/IS5.0和RS/IS2.0;中嘉早17的有效穗数在不施氮时无显著差异，而在施氮时RS/IS2.8显著高于其他3个处理。淦鑫203的每穗粒数在不施氮时 RS/IS1.3显著低于 RS/IS5.0和 RS/IS2.8，而中嘉早17的每穗粒数在不施氮时RS/IS2.8显著多于RS/IS5.0;两品种在施氮时无显著差异。淦鑫203的结实率在不施氮时RS/IS2.0显著高于RS/IS5.0和RS/IS1.3，在施氮时无显著差异。中嘉早17的结实率在不施氮时无显著差异，在施氮时RS/IS5.0显著高于 RS/IS2.0。淦鑫 203 的千粒质量在不施氮时 RS/IS1.3显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.0，并显著高于 RS/IS2.8;在施氮时 RS/IS2.8和 RS/IS1.3显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.0。中嘉早 17 的千粒质量在不施氮和施氮时无显著差异。方差分析表明(表1)，品种间的结实率和产量差异极显著;氮肥、3因素互作对产量及构成有显著或极显著影响;行/株距比对有效穗数和结实率的影响显著;V×RS/IS、RS/IS×N对有效穗数、每穗粒数、千粒质量和产量的影响达极显著水平。

2.2 行/株距比对超高产早稻干物质生产的影响

施氮处理的生物产量和氮素积累总量和100 kg籽粒需氮量显著高于不施氮处理。在不施氮时，不同行/株距比、品种间的生物产量、氮素积累总量和100 kg籽粒需氮量差异不显著(表2)。在施氮时淦鑫 203 的生 物 产 量 以 RS/IS2.8和 RS/IS2.0显 著 高 于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3，二 者 分 别 比 RS/IS1.3增 加 了0.94 t/hm2、1.23 t/hm2，而中嘉早 17 以 RS/IS1.3显著高于其他 3 处理，比 RS/IS2.8增加 1.38 t/hm2。淦鑫203 的氮素 积 累 总 量 以 RS/IS2.8和 RS/IS2.0显 著 高 于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3，二 者 分 别 比 RS/IS1.3增 加8.04 kg/hm2、8.66 kg/hm2，而中嘉早 17 以 RS/IS1.3显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS2.0，比 RS/IS2.8显著增加17.26 kg/hm2。淦鑫 203 的氮肥表观利用率以 RS/IS2.0和 RS/IS2.8显著高于 RS/IS5.0和 RS/IS1.3，二者分别比 RS/IS5.0增加5.00、5.68 个百分点，而中嘉早 17 以 RS/IS1.3最高，显著高于 RS/IS2.8，增加 10.27 个百分点。淦鑫 203 的 100 kg 籽粒需氮量以 RS/IS2.8和 RS/IS1.3较大，中嘉早 17 以 RS/IS5.0和 RS/IS1.3较大，但差异不显著。方差分析表明(表2)，品种间的氮肥表观利用率和100 kg籽粒需氮量的差异极显著;N对生物产量、氮素积累总量和100 kg籽粒需氮量的影响极显著;V×RS/IS对生物产量、氮素积累总量和氮肥表观利用率的影响显著;3因素互作对生物产量和氮素积累总量的影响显著。

表1 行/株距比对超高产早稻产量及其构成因素的影响Tab.1 Effects of RS/IS on Super－high－yielding early rice yield and its components

表2 行/株距比对物质积累和氮素利用的影响Tab.2 Effects of RS/IS on matter accumulation and nitrogen utilization

2.3 行/株距比对超高产早稻上部三叶的影响

2.3.1 行/株距比对超高产早稻倒一叶的影响 施氮量对超高产早稻两品种的倒一叶叶片性状的影响较大，施氮显著增大水稻的基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积(表3)。淦鑫203在不施氮时，RS/IS2.8的开张角、叶长、叶面积较大，RS/IS1.3的基角、叶宽较大;在施氮时，RS/IS5.0的开张角、叶长、叶宽、叶面积较大，RS/IS2.8的基角较大。淦鑫203 在 RS/IS5.0或 RS/IS2.8的开张角、叶长、叶面积均表现较大。中嘉早17 在不施氮时，RS/IS5.0的开张角、叶宽较大，RS/IS2.8的叶长、叶面积较大，RS/IS2.0的基角较大;在施氮时，RS/IS2.0的基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积较大。中嘉早17在不施氮和施氮条件下，RS/IS2.0的基角均较大。方差分析表明(表3)，品种间的叶宽差异显著;N对基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著;RS/IS对开张角和叶面积的影响显著;V×RS/IS对开张角、叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著;N×RS/IS对叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著;三者互作对开张角、叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著。

表3 行/株距比对超高产早稻倒一叶的影响Tab.3 Effects of RS/IS on super－high－yielding early rice flag leaves

2.3.2 行/株距比对超高产早稻倒二叶的影响 施氮显著增大水稻倒二叶的基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积(表 4)。淦鑫 203 在不施氮时，RS/IS5.0的开张角较大，RS/IS2.8的叶长较大，RS/IS1.3的基角、叶宽、叶面积较大;在施氮时，RS/IS5.0的开张角、叶长、叶宽、叶面积较大，RS/IS2.8的基角较大。中嘉早17在不施氮时，RS/IS5.0的基角、开张角较大，RS/IS2.8的叶长、叶宽、叶面积较大;在施氮时，RS/IS5.0的开张角较大，RS/IS2.0的叶长、叶宽、叶面积较大，RS/IS1.3的基角较大。淦鑫203和中嘉早17在不施氮和施氮时RS/IS5.0的开张角均较大。方差分析表明(表4)，品种间叶宽和叶面积的差异显著;N对基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著;V×N对开张角的影响显著;RS/IS对基角的影响显著;N×RS/IS对叶宽和叶面积的影响显著或极显著。

2.3.3 行/株距比对超高产早稻倒三叶的影响 施氮显著增大水稻倒三叶的基角、开张角、叶长、叶宽和叶面积(表 5)。淦鑫 203 在不施氮时，RS/IS5.0的基角较大，RS/IS2.8的开张角较大，RS/IS1.3的叶长、叶宽和叶面积较大;在施氮时，RS/IS2.8的开张角和叶长较大，RS/IS2.0的叶宽和叶面积较大，RS/IS1.3的基角较大。中嘉早 17 在不施氮时，RS/IS2.8的叶长、叶面积较大，RS/IS2.0的叶宽较大，RS/IS1.3的基角、开张角较大;在施氮时，RS/IS2.8的叶宽较大，RS/IS2.0的开张角、叶长和叶面积较大，RS/IS1.3的基角较大。中嘉早17在不施氮和施氮时RS/IS1.3的基角均较大。方差分析表明(表5)，N对基角、叶长、开张角和叶面积的影响显著或极显著;RS/IS对基角、叶长、叶宽和叶面积的影响显著或极显著;V×N对基角的影响显著;N×RS/IS对开张角的影响显著;三者互作对开张角的影响极显著。

表4 行/株距比对超高产早稻倒二叶的影响Tab.4 Effects of RS/IS on super－high－yielding early rice second leaves from top

表5 行/株距比对超高产早稻倒三叶的影响Tab.5 Effects of RS/IS on super－high－yielding early rice third leaves from top

2.4 与上部三叶关系的拟合方程

分别对淦鑫203倒一至三叶进行回归分析表明(表6)，倒一叶叶长和叶宽、倒二叶开张角、叶长和叶宽和倒三叶叶面积对产量起正效应;倒一叶叶宽、倒二叶基角、叶长和叶宽及倒三叶基角和叶长对氮素积累总量起正效应;倒一叶叶长和叶宽、倒二叶基角、叶长和叶宽和倒三叶叶面积对生物产量其正效应。说明提高该株型指标，可以提高淦鑫203的产量、氮素积累总量和生物产量。综合倒一至三叶进行回归分析表明，倒二叶开张角、叶宽以及倒三叶的叶面积与淦鑫203产量正相关;倒一叶叶面积、倒二叶开张角和倒三叶开张角和叶长与淦鑫203氮素积累总量正相关;倒一叶叶长和叶宽和倒三叶开张角和叶长与淦鑫203生物产量正相关。

分别对中嘉早17倒一至三叶进行回归分析表明(表6)，倒一叶开张角和叶长、倒二叶基角和叶宽和倒三叶开张角和叶宽对产量起正效应;倒一叶开张角和叶长、倒二叶基角、叶长和叶宽和倒三叶叶面积对氮素积累总量起正效应;倒一叶开张角和叶长、倒二叶基角、叶长和叶宽和倒三叶基角和叶宽对生物产量其正效应。说明提高该株型指标，可以提高中嘉早17产量、氮素积累总量和生物产量。综合倒一至三叶进行回归分析表明，倒二叶基角和叶宽及倒三叶的开张角和叶宽与中嘉早17产量正相关;倒二叶开张角和叶面积及倒三叶叶宽和叶面积与中嘉早17氮素积累总量正相关;倒二叶基角和叶面积，倒三叶叶长和叶宽与中嘉早17生物产量正相关。

表6 产量、氮素积累总量和生物产量与上部三叶的回归方程Tab.6 Regression equations of yield，biomass and nitrogen accumulation with top three leaves

3 小结与讨论

通过合理配置行/株距比(RS/IS)来调控水稻个体和群体的几何空间分布方式，塑造良好群体株型，进而改善群体结构和受光态势，提高群体光合作用，是水稻高产或超高产栽培的重要措施。叶片形态是水稻株型的重要组成部分，尤其是上部三叶是抽穗后期主要的光合场所。水稻上部三叶的形态特征因品种特性和栽培措施等不同而存在差异。水稻上部三叶的叶长、披垂度、基角以氮高产高效型品种显著低于氮低产低效型品种，而叶片宽度和相对着生角度大于低产低效型品种［9］。而栽培技术在一定程度上能改变群体茎蘖间的角度及叶片角度［10］，使上部三叶达到理想的空间姿态。水稻品种的株型不同，对肥力的反应不同，冠层发展动态和干物质生产速率亦有明显差异［11］。水稻上部三叶可控制约75%的经济产量，对结实率的影响为倒一叶＞倒三叶＞倒二叶，对千粒质量和穗质量的影响为倒一叶＞倒二叶＞倒三叶［12］。在不同的遗传背景下，产量构成因素均主要受叶面积和叶夹角影响，两种不同遗传背景中其累积贡献率分别为69.8%和84.0%［13］。在叶片角度较小时(＜20°)，结实率与上部三叶的叶片角度呈极显著相关;千粒质量与倒一叶长度呈显著正相关，而与倒二和倒三叶长呈负相关;在叶片曲率较(＜0.015)时，倒一叶的曲率与每穗粒数呈显著负相关［14］。方差分析表明，V、RS/IS、N、V×N、V×RS/IS、RS/IS×N以及三因素互作对超高产早稻淦鑫203和中嘉早17的倒一至三叶的部分形态指标有一定的影响。前人研究［15－18］表明，在 30.0 万蔸/hm2密度下陆两优996 的适宜 RS/IS 为3.3 或 1.3，淦鑫 203 为2.0，在25.0万蔸/hm2密度下天优华占和淦鑫 688的适宜 RS/IS为 4.0或 1.0;在 37.5万蔸/hm2密度下早丰9号的适宜RS/IS为2.0;在等19.5万蔸/hm2密度下红莲优6号的适宜RS/IS为2.3，在等27.0万蔸/hm2密度下为1.6，在等34.5万蔸/hm2密度下为1.3;在25.0万蔸/hm2密度下丰优香占和武运粳7号的适宜RS/IS为2.3。本试验研究表明，在31.20万蔸/hm2密度下，淦鑫203以RS/IS为2.8和2.0，中嘉早17以RS/IS为2.8、2.0和1.3有利于超高产早稻高产，而 RS/IS为5.0不利于高产。说明行距过宽，株距过小(即RS/IS过大)，不利于超高产早稻产量的提高。淦鑫203的氮肥利用率以RS/IS为2.8和 2.0 较高，中嘉早 17 则以 2.0 和 1.3(20.0 cm×16.0 cm)较高，因此，淦鑫 203 和中嘉早 17 的适宜 RS/IS 分别为 2.8、2.0 和 2.0、1.3。

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