践踏胁迫对沟叶结缕草坪用性状的影响及其自然恢复能力

马雪梅，罗赣丰，李德荣，金雄，程建峰*

（1.江西赣州农业学校，江西 赣县341100；2.江西农业工程职业学院，江西 樟树331200；3.江西农业大学农学院，江西 南昌330045）

草坪是指草本植物经人工建植和天然草地经人工改造后形成的具有美化与观赏效果，并能供人休闲、游乐和适度体育运动的坪状草地。沟叶结缕草（Zoysia matrella）是禾本科结缕草属的多年生草本植物，又称马尼拉草（Manilagrass），叶短、质地细，原产于中国台湾、广东、海南等的海岸沙地上，对土壤要求不严和耐粗放管理，被列为盐生植物［1-2］。沟叶结缕草具有发达的地上匍匐茎和地下根状茎，叶片细长，绿期长，草层密集，繁殖能力强，是我国南方最重要的暖季型草坪草，是建植运动型和城市开放型草坪的首选草种［3-4］。沟叶结缕草的纤维十分发达，且表皮细胞有发达的角质层和密集的硅质突起，使得它具有较强的耐磨损性［5］、耐践踏性［6］、弹性［7］、耐热性［8］、耐旱性［3，9-10］、耐阴性［11］、耐寒性［12-13］、耐盐性［14-15］和抗SO2等［16］。草坪草作为城市绿地的重要组成部分，面临着如何在开放的环境、在一定的践踏干扰和环境胁迫下保持相对较高草坪质量的难题，这是开放草坪管理必须解决的一个重要问题，非常有必要对草坪的耐践踏性进行深入研究。

开放草坪受到的胁迫主要包括践踏、干旱和养分亏缺。践踏对草坪草的伤害包括直接伤害和间接伤害。直接伤害来自于践踏对草坪草叶片直接的物理损伤，包括水平撕拉和垂直挤压，且水平撕拉损伤远远大于垂直挤压，严重的物理伤害会导致细胞原生质膜伤害，叶绿素加速降解，光合效率降低，草坪质量下降［17-20］；间接伤害来自对草坪土壤结构的改变，导致草坪草的根系生长发育受阻和水肥吸收减少［21-24］。宋桂龙［25］研究表明，结缕草（Zoysia japonica）耐践踏性最好，早熟禾（Poa annua）中等，高羊茅（Festuca arundinacea）最差。安渊等［26］发现，假俭草（Eremochloa ophiuroides）叶片的耐践踏能力大于沟叶结缕草。尹淑霞［27］报道，每成年人每天践踏7次是马尼拉草坪草生长量明显降低的临界点，每天践踏10次是草坪草开始出现生长损害的临界点，每天践踏15次则是草坪开始出现裸地和秃斑的临界点。周兰胜等［28-29］认为，每天践踏5～10次，对马尼拉草坪的影响较小，践踏20～30次将造成草坪质量严重恶化；践踏15～60 d导致草坪盖度和密度快速下降50.0%左右；每天人工践踏5～15次与践踏器每天践踏1～5个来回对草坪的影响基本一致。从已有的研究来看，目前对沟叶结缕草的研究多侧重于形态解剖及抗旱性、抗寒性和抗（耐）盐碱性［1-24］，而对耐践踏性的研究不多，且严重忽视了践踏后的自然恢复能力。为此，本试验以人工建植的沟叶结缕草草坪为研究对象，选用人工践踏法进行不践踏（对照）、轻度、中度和重度4种践踏胁迫处理，对不同践踏胁迫下的草坪草层密度、高度、倒3叶长度、盖度和地上部生物量及其自然恢复能力进行了较系统的调查与观测，以期为沟叶结缕草草坪的建植、管理和养护提供理论依据与实践参考。

1 材料与方法

1.1 材料与生境

试验于2012年7－10月在江西农业大学校园内进行。沟叶结缕草于1998年种植在红壤土上，生长发育良好，相对均匀，无明显差异。试验土壤理化性质：p H 5.1，有机质16.5 g／kg，碱解氮73.2 mg／kg，速效磷80.5 mg／kg，速效钾201.2 mg／kg。该地区气候条件：平均气温17.1～17.8℃，≥0℃年积温6256～6530℃，盛夏极端最高气温达40℃以上，隆冬极端最低气温低于－10℃，平均降雨量1567.7～1654.7 mm。

1.2 试验设计

采用人工践踏法［28-29］，每次践踏时，让1个体重60 kg的人在草坪上行走，往返5次，保证每次践踏时草坪任何1点被践踏10次。践踏强度设4个水平，即不践踏（对照）、轻度践踏（每隔2 d践踏1次，共7次）、中度践踏（每隔1 d践踏1次，共10次）和重度践踏（每天践踏1次，共21次）。小区面积1 m×1 m，3次重复，试验过程中不施肥，不修剪，不灌溉。7月17日开始按不同践踏强度进行处理，践踏时间为每天17：00，8月7日停止践踏，让其开始恢复至9月28日。

1.3 测定项目与方法

所有测定的植物样品均选自小区内长势均匀、有代表性的草坪。践踏处理期间，每7 d取样测定1次。恢复初期，每7 d取样测定1次，但2次取样后发现其恢复生长较慢，若仍每7 d取样测定1次将会带来更大的试验误差，故从第3次开始改为每13 d取样测定1次。

1.3.1 密度 草坪密度是指单位面积上草坪草的个体数或枝条数，是评价草坪质量的重要指标和影响草坪耐践踏性能的重要因素。采用小样方法测定［30］，在小区内设置10 cm×10 cm的样方，数取每个样方内草坪草的枝数，然后算出单位面积的枝数，再取其平均值，单位为分蘖枝／100 cm2。

1.3.2 草层高度和倒3叶长 草层高度指结缕草生长的自然高度，采用三点法测量［31］。倒3叶长采用直尺量取法。

1.3.3 盖度 盖度是指种群在地面所覆盖的面积比率，即种群实际所占据的水平空间的面积比。盖度越大，草坪质量越高。采用针刺法，在样方中针插若干个方格点，计算草坪草的盖度［32］。

1.3.4 地上生物量 采用齐根修剪称重法［33］，即在小区内设置10 cm×10 cm的样方，将样方的草皮齐根剪下，装入塑料袋中带回实验室，清洗干净后在105℃的烘箱中杀青1 h，然后在85℃下烘干至恒重，用电子天平称干重。

1.4 数据处理与分析

每个测定指标的初始值差异不大，但不可能完全一致，故在分析时以初始值为基准的相对百分数来表示更能解释问题，初始为100%。用Microsoft Excel 2003进行基本统计分析和绘图。采用SPSS 19.0软件进行回归分析和差异显著性检验［34］。

2 结果与分析

2.1 践踏胁迫对草坪草密度及自然恢复能力的影响

践踏7 d内，轻度践踏基本无影响，中度践踏上升（12.5%），重度践踏下降（7.3%），各践踏间均无明显差异；践踏7～14 d天内，轻度践踏不变，中度和重度践踏急剧下降，轻度（103.9%）、中度（75.2%）和重度践踏（55.1%）间均存在显著差异；践踏14～21 d内，对照略有下降，轻度和中度践踏明显下降，重度践踏则上升；各践踏胁迫极显著的小于对照，轻度显著高于中度与重度践踏，而中度与重度践踏间无显著差异（图1）。

恢复7 d后，轻度和重度践踏的草坪密度分别上升17.5%和23.4%，中度践踏继续下降到56.9%；在恢复40 d后，各践踏胁迫的草坪密度基本恢复到同一水平且高于践踏前水平，但均极显著小于对照，中度践踏的恢复效果最好，轻度居中，重度最差（图1）。

图1 不同践踏胁迫下的草坪相对密度Fig.1 Changes of the relative turf density under different trample treatments不同小写字母表示差异显著（P＜0.05），不同大写字母表示差异极显著（P＜0.01），下同。The different small letters represent the significant differences at 5%level，the different capital letters represent the significant differences at 1%level.The same below.

2.2 践踏胁迫对草坪草层高度及自然恢复能力的影响

图2 显示，践踏胁迫7 d后，各践踏胁迫的草层高度明显降低，尤其是轻度（30.6%）和重度践踏（45.3%）；在7～14 d内，对照、轻度和中度践踏持续下降，而重度践踏开始上升；在14～21 d内，各践踏变化幅度平稳。践踏胁迫21 d时，各践踏胁迫的草层高度极显著低于对照，中度和重度践踏间无显著差异，但显著高于轻度践踏。

由图2可知，恢复7 d后，轻度和中度践踏的草层高度开始回升，而重度践踏仍继续下降，这说明重度践踏对草坪的伤害较深和影响时间长；第7～14天，除重度践踏上升外，其他践踏均下降，对照下降13.5%，轻度践踏下降3.9%，中度践踏下降9.7%，但重度践踏上升9.7%；第14～54天内，草层相对高度总体呈增长趋势，恢复程度为79.8%～101.6%，尤其重度践踏在恢复后期呈直线增长，中度践踏恢复最好，且中度和重度践踏间显著高于对照，但轻度践踏与对照和中度践踏间均无显著差异。

2.3 践踏胁迫对草坪草倒3叶长及自然恢复能力的影响

践踏胁迫0～7 d内，轻度和重度践踏对倒3叶生长均有一定的促进作用，但中度践踏与对照无明显变化，这可能是因为践踏造成叶片减少而使残留叶片获得充足的养分产生了补偿效应（图3）。在7～14 d内，轻度和中度践踏继续急剧上升，而重度践踏下降持续到第21天（图3）。在14～21 d内，轻度和中度践踏迅速下降，分别下降22.8%和16.1%，重度践踏下降减缓，轻度践踏显著高于中度践踏和对照，极显著高于重度践踏（图3）。

图2 不同践踏胁迫下草坪草层相对高度的变化Fig.2 Changes of the relative turf height under different trample treatments

图3 不同践踏胁迫下草坪草倒3叶相对长度的变化Fig.3 Changes of the relative length of the last third leaf under different trample treatments

图3表明，恢复7 d后，对照、轻度和重度践踏均急剧下降，依次降为79.9%，97.5%和67.9%，而中度践踏下上升为106.3%；在7～14 d的恢复期间，轻度践踏上升到峰值113.6%，此后一直下降到87.6%；中度践踏在第7～41天的恢复期间一直下降，41 d后开始快速上升。重度践踏在第7～21天的恢复期间一直回升，21 d后基本保持在试验初始的85.0%左右。在恢复期第54天，各践踏胁迫的倒3叶长为践踏前的86.8%～93.5%间，均极显著高于对照，中度践踏与轻度和重度践踏间存在显著差异，轻度和重度践踏间无显著差异。

2.4 践踏胁迫对草坪盖度及自然恢复能力的影响

从图4看出，轻度践踏的草坪盖度在0～7 d内无明显变化，在7～21 d内有所下降，为对照的90.2%；中度践踏在0～14 d内直线下降（为对照的78.7%），14～21 d升高到对照的84.0%；重度践踏在践踏期内快速直线下降至对照的43.6%；践踏结束时，各践踏胁迫与对照间存在显著差异，且中度和重度践踏极显著低于对照，但轻度和中度践踏极显著高于重度践踏。对照基本维持在同一水平。

在恢复期0～7 d，对照和各践踏胁迫的盖度基本不变；7 d后，各践踏胁迫的相对盖度开始回升，重度践踏恢复最快，中度次之，轻度最慢；在恢复期第54天，不践踏的相对盖度为102.2%，轻度践踏为96.7%，中度践踏为97.9%，重度践踏为95.7%，但所有处理间均无显著差异。

2.5 践踏胁迫对地上部生物量及自然恢复能力的影响

由图5可知，在践踏胁迫的第14～21天内，对照和轻度践踏的地上部生物量略微上升，中度和重度践踏均下降，对照、轻度践踏与中度和重度践踏存在极显著差异。恢复期0～7 d，除重度践踏略上升外，其他处理均下降，轻度下降最明显；恢复7 d后，轻度和中度践踏表现为先升后将的趋势，峰值均出现在恢复期的第28天；对照一直呈增长趋势，重度践踏则表现为先降后升，最低值为恢复期的第28天，最高值为恢复期的第54天。恢复第54天，各践踏处理的地上部生物量极显著低于对照，恢复程度为对照的90.2%～119.4%，轻度和重度践踏极显著高于中度践踏，但轻度和重度践踏间无显著差异。

图4 不同践踏胁迫下草坪相对盖度的变化Fig.4 Changes of the relative turf coverage under different trample treatments

图5 不同践踏胁迫下草坪相对地上部生物量的变化Fig.5 Changes of the relative turf aboveground biomass under different trample treatments

3 结论与讨论

草坪草的耐践踏性是指草坪在不同强度外力作用下保持或恢复原草坪使用特性的能力，是评价游憩草地质量的一个极为重要的指标，是开放型草地质量稳定性的重要前提［7］。践踏对草坪草产生的磨损伤害和间接震压使土壤紧实，对草坪根系生长活力产生影响，造成植物幼苗被踩死、茎和根基部组织被挤压、撕裂和折断等损伤，导致草坪的早期退化和坪用性状下降，进而影响草坪景观效果［18，35］。众多研究发现，不同草种各指标对不同践踏强度的反应不完全一致［17-28］。安渊等［19］认为，对照和轻度践踏下，草坪草层高度、叶片长度和活生物量均显著高于重度践踏。胡利珍等［23］发现，重度践踏对野生结缕草色泽、叶片质地和密度影响较大，轻度践踏对野生结缕草各形态指标影响较小，甚至有利于草坪草的分蘖生长及叶绿素含量的积累。本研究发现，践踏胁迫对观测指标的总体抑制效应为草层高度＞盖度＞密度＞地上部生物量，而倒3叶长却表现为轻度践踏极显著高于中度和重度践踏，且轻度和中度践踏高于对照，这意味着适度践踏将对倒3叶的生长产生一定程度的补偿效应。不同践踏胁迫对不同坪用性状影响的显著性也存在明显差异，如轻度践踏下的草坪密度和地上部生物量显著或极显著高于中度与重度践踏，但轻度和中度践踏下的草坪盖度极显著高于重度践踏；中度与重度践踏下的草坪密度、高度和倒3叶长无显著差异，但2个践踏胁迫下的草坪盖度和地上部生物量却存在显著差异。试验还表明，在践踏0～7 d，与对照相比，草坪密度在轻度和中度践踏下上升，且中度践踏上升更显著；草层高度在14～21 d内被控制在57.6%～70.9%，而草坪草鲜重在中度和重度践踏下显著降低，这意味着适度践踏可控制草坪草层高度，降低生物量，增加草坪密度［26］。因此，在判断和评价草坪草耐践踏性时，任何单一指标均不足以作为其评价标准，而应采用多个指标进行综合评价。

随着生活水平的提高，人们希望城市绿地开放，“零距离”接触绿地的呼声越来越大，越来越多的城市绿地在近几年也先后对公众开放，这就使得践踏草坪不可避免。适度践踏可减少草坪修剪次数，降低生长速度，减少芜枝层厚度，提高草坪耐践踏性［36］；过度践踏会严重抑制草坪草生长，降低草坪质量，没有足够的恢复生长过程［37-38］。但在实际的草坪养护管理中如何掌握践踏程度，需要科学的试验研究来指导。陈莉等［39］认为，当践踏强度在3.5～4.0 MPa／cm2时对草坪实施人工恢复管理，可达到最佳效果；在践踏强度超过5.0 MPa／cm2的地方，若有根茎存在，通过人工恢复的条件下草坪草仍可生长，但盖度极差。有研究发现，采取较粗放的养护措施，轻度践踏比较适宜［19，26］；若采取较好的适时灌溉、施肥和封闭恢复等措施，中度践踏也可维持比较好的草坪坪用质量［40］。周兰胜等［29］研究表明，每天践踏10次以下对草坪的自然恢复比较有效。本研究发现，经过53 d的自然恢复，被不同践踏胁迫21 d后的草坪性状均可得到一定程度的恢复，且不同性状的恢复优劣与践踏强度相关。草坪密度可恢复到践踏前的水平，甚至更好，恢复效果为中度＞轻度＞重度，但均极显著小于对照；草层高度能迅速恢复，恢复程度与践踏前无明显差异，以中度践踏恢复最好；倒3叶长可恢复到践踏前的86.8%～93.5%，且极显著高于对照，这可能是由于对照的叶片数较多造成营养的亏缺而限制了叶片的生长。草坪盖度也可恢复到践踏前的水平，且与对照均无显著差异。地上部相对生物量除中度践踏后恢复至践踏前的90.2%外，轻度和重度践踏将恢复至践踏前115.0%以上，但各践踏处理均极显著低于对照。综合本研究结果可知，轻度践踏下对草坪的坪用性状伤害较小并可较快恢复至原状，中度践踏对草坪产生短时的较重伤害但通过一定时间的封闭管理能自然恢复至原状，而重度践踏对草坪的伤害较大和影响较长，则难以自然恢复至原状。