Zn2+对高温胁迫下荞麦幼苗耐热性的效应

杨洪兵+周迎红

摘要：以不同抗逆性荞麦（Fagopyrum esculentum Moench）品种为实验材料，高温胁迫下采用不同浓度Zn2+处理，测定荞麦幼苗耐热生理指标。结果表明，适当浓度Zn2+处理可显著或极显著降低高温胁迫下荞麦叶片质膜透性，抗逆荞麦品种降低较多；显著或极显著增加高温胁迫下荞麦幼苗根系活力、叶片叶绿素含量及SOD活性，敏感荞麦品种增加较多，且使得抗逆荞麦品种叶片SOD活性恢复到对照水平，Zn2+处理的最适浓度为40 μmol/L，说明适当浓度的外源Zn2+处理对荞麦耐热性具有明显促进效应。

关键词：荞麦（Fagopyrum esculentum Moench）幼苗；高温胁迫；Zn2+处理；最适浓度；耐热性

中图分类号：S517；Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）19-4537-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.19.007

Effects of Zn2+ on Heat Tolerance of Buckwheat Seedlings under High Temperature

YANG Hong-bing1，ZHOU Ying-hong2

（College of Life Sciences/Key Lab of Plant Biotechnology in Universities of Shandong，

Qingdao Agricultural University， Qingdao， 266109， Shandong，China）

Abstract： Buckwheat varieties with different stress resistance were used as materials. Physiological indexes of heat tolerance in buckwheat seedlings were determined through different concentrations of Zn2+ treatment under high temperature. The results showed that the appropriate concentrations of Zn2+ treatment could significantly decrease the leaves plasmalemma permeability of buckwheat under high temperature stress. The stress resistant buckwheat variety decreased more. The roots vigor， leaves chlorophyll content and SOD activity of buckwheat seedlings under high temperature stress could be significantly increased， The sensitive buckwheat variety increased more. The leaves SOD activity of stress resistant buckwheat variety was resumed to the control level. The optimal concentrations of Zn2+ treatment was 40 μmol/L， demonstrating that the appropriate concentrations of exogenous Zn2+ treatment had significant promoting effects on heat tolerance of buckwheat seedling.

Key words：buckwheat seedlings； high temperature stress； Zn2+ treatment； optimal concentrations； heat tolerance

高温胁迫下，玉米生长发育及产量受到严重影响[1]；而适当浓度外源物质处理能够明显增加作物的抗逆性及产量[2，3]。Zn2+是植物体必需的微量元素，是植物体内碳酸酐酶、SOD、RNA聚合酶及核糖体的组成成分，在植物光合、呼吸、氮代谢、激素合成及生长方面发挥重要功能[4]。刘建新[5]研究表明，适当浓度Zn2+处理可以明显促进玉米幼苗生长，显著增加叶片过氧化氢酶活性。荞麦（Fagopyrum esculentum Moench）是蓼科（Polygonaceae）荞麦属一年生作物，具有营养和保健价值高的特点和优势[6]。研究以不同抗逆性荞麦品种为材料，探讨Zn2+处理对高温胁迫下荞麦幼苗生理特性的影响，为外源物质提高荞麦耐热性生理研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料培养与处理

以荞麦敏感品种川荞3号和抗逆品种川荞4号为材料，挑选子粒饱满种子，1 g/L高锰酸钾消毒5 min，26 ℃恒温培养箱培养，种子萌发后移至塑料盆，Hoagland营养液培养，昼夜温度分别为26 ℃/16 ℃，相对湿度60%左右，自然光照，幼苗长至两叶一心期开始处理，第一组为对照（CK），第二组为40 ℃高温（每天10 h）处理，另5组在高温胁迫下采用不同浓度（10、20、30、40、50 μmol/L）ZnSO4根部处理，处理3 d后测定荞麦幼苗相关耐热生理指标。每个处理设3次重复。

1.2 耐盐生理指标测定

参照赵会杰[7]方法测定根系活力；参照李锦树等[8]方法测定叶片质膜透性；参照高方胜等[9]的方法测定叶片叶绿素含量；参照李文卿等[10]的方法测定叶片SOD活性。

1.3 数据统计与作图方法

采用成组数据t测验方法进行数据差异显著性分析[11]；Excel软件作图。

2 结果与分析

2.1 Zn2+对高温胁迫荞麦幼苗根系活力的影响

如图1所示，高温胁迫下荞麦幼苗的根系活力显著降低，不同浓度Zn2+处理可显著或极显著增加高温胁迫下荞麦幼苗根系活力，其中40 μmol/L Zn2+处理下川荞3号根系活力增加最多，与高温胁迫相比增加了64.02%；30、40 μmol/L Zn2+处理下川荞4号根系活力增加较多，与高温胁迫相比分别增加了43.02%和43.50%，适当浓度Zn2+处理时川荞3号幼苗根系活力增加较多。

2.2 Zn2+对高温胁迫荞麦叶片质膜透性的影响

高温胁迫下荞麦叶片质膜透性显著增加（图2），不同浓度Zn2+处理可显著或极显著降低高温胁迫下荞麦叶片质膜透性，40 μmol/L Zn2+处理使川荞3号和川荞4号叶片质膜透性降低最多，与高温胁迫相比分别降低了39.20%和45.61%；最适浓度Zn2+处理下川荞4号叶片质膜透性降低较多。

2.3 Zn2+对高温胁迫荞麦叶片叶绿素含量的影响

由图3看出，高温胁迫下荞麦叶片叶绿素含量显著或极显著降低，外源Zn2+处理可不同程度地增加高温胁迫下荞麦叶片叶绿素含量，其中40 μmol/L Zn2+处理使川荞3号和川荞4号叶片叶绿素含量增加最多，与高温胁迫相比分别增加了66.76%和46.46%；最适浓度Zn2+处理下川荞3号叶片叶绿素含量增加较多。

2.4 Zn2+对高温胁迫荞麦叶片SOD活性的影响

高温胁迫荞麦叶片SOD活性显著下降（图4），不同浓度Zn2+处理可显著或极显著增加高温胁迫下荞麦叶片SOD活性，30和40 μmol/L Zn2+处理下川荞3号叶片SOD活性增加较多，与高温胁迫相比分别增加了83.56%和83.42%；40 μmol/L Zn2+处理下川荞4号叶片SOD活性增加最多，与高温胁迫相比增加了70.34%，使川荞4号叶片SOD活性恢复至对照水平，而适当浓度Zn2+处理时川荞3号增加较多。

3 讨论

根系活力是植物根系生命活动的一项重要指标[12]；高温胁迫下紫御谷幼苗根系活力显著下降，而水杨酸处理可以使高温胁迫下紫御谷幼苗的根系活力明显增加[13]。细胞膜是植物的敏感部位，逆境胁迫下其结构和功能首先受到影响，研究表明，高温胁迫下花楸树幼苗[14]和苦瓜叶片[15]质膜透性显著增加；外源水杨酸处理能显著降低高温胁迫下黄瓜叶片质膜透性[16]。本试验中适当浓度的外源Zn2+处理可以显著降低高温胁迫下荞麦叶片质膜透性和显著增加荞麦幼苗根系活力，明显提高了荞麦幼苗的耐热性。

叶绿素含量是叶片光合能力的重要指标之一，高温胁迫下大豆叶片叶绿素含量显著下降[17]；SOD能清除植物体内的过量活性氧，其活性高低与植物抗逆性密切相关，高温胁迫下辣椒幼苗叶片SOD活性显著下降[18]；而适当浓度的腐植酸处理可以显著增加高温胁迫下掌叶半夏叶片的叶绿素含量及SOD活性[19]。本试验适当浓度的外源Zn2+处理可以显著增加高温胁迫下荞麦叶片叶绿素含量和SOD活性，使抗逆荞麦品种叶片SOD活性恢复到对照水平，消除了高温胁迫的伤害作用。

总之，适当浓度的外源Zn2+处理可显著或极显著降低高温胁迫下荞麦叶片质膜透性，显著增加荞麦幼苗根系活力、叶片叶绿素含量和SOD活性，说明适当浓度外源Zn2+处理对荞麦耐热性具有显著促进效应，外源Zn2+处理的最适浓度为40 μmol/L。

参考文献：

[1] 陈朝辉，王安乐，王娇娟，等.高温对玉米生产的危害及防御措施[J].作物杂志，2008（4）：90-92.

[2] 李 慧，赵文才，赵会杰，等.外源腐胺对干旱胁迫下冬小麦幼苗叶片膜脂过氧化的调节效应[J].麦类作物学报，2009，29（6）：992-996.

[3] 李 莹，王志强，马 超，等.外源α-酮戊二酸对干旱胁迫下小麦籽粒灌浆和产量形成的影响[J].麦类作物学报，2012，32（2）：249-253.

[4] 王艳丽，张冬梅，李春阳.Zn2+在土壤环境中的双重作用及治理措施[J].现代农业科技，2012（2）：286.

[5] 刘建新.锌对玉米幼苗生长和细胞保护酶活性的影响[J].甘肃科学学报，2004，16（4）：42-45.

[6] 张以忠，陈庆富.荞麦研究的现状与展望[J].种子，2004，23（3）：39-42.

[7] 赵会杰.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业科学技术出版社，1998.

[8] 李锦树，王洪春，王文英，等.干旱对玉米叶片细胞透性及膜脂的影响[J].植物生理学报，1983，9（3）：223-229.

[9] 高方胜，王明友.盐胁迫对茴香生理特性的影响[J].河南农业科学，2011，40（12）：126-128，132.

[10] 李文卿，潘廷国，柯玉琴，等.土壤水分胁迫对甘薯苗期活性氧代谢的影响[J].福建农业学报，2000，15（4）：45-50.

[11] 王兴安，杨洪兵，邱念伟.配对实验设计在植物生理学实验中的应用[J].植物生理学通讯，2010，46（2）：161-164.

[12] 斯琴巴特尔，吴红英.不同逆境对玉米幼苗根系活力及硝酸还原酶活性的影响[J].干旱地区农业研究，2001，19（2）：67-70.

[13] 江林玲，马永甫，杨丙贤，等.水杨酸对温度胁迫下紫御谷幼苗根系活力及根系形态指标的影响研究[J].中国农学通报，2014，30（1）：174-177.

[14] 彭 松，郑勇奇，马 淼，等.高温胁迫下花楸树幼苗的生理响应[J].林业科学研究，2011，24（5）：602-608.

[15] 郭培国，李荣华，夏岩石，等.高温胁迫对苦瓜生理特性影响的分析[J].广州大学学报（自然科学版），2013，12（2）：24-29.

[16] 周艳丽，李金英，王秋月，等.高温胁迫下水杨酸对黄瓜幼苗生理特性的影响[J].北方园艺，2010（24）：44-46.

[17] 卢琼琼，宋新山，严登华.高温胁迫对大豆幼苗生理特性的影响[J].河南师范大学学报（自然科学版），2012，40（1）：112-115，124.

[18] 马宝鹏，逯明辉，巩振辉.辣椒幼苗对高温胁迫的生长生理响应[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2013，41（10）：112-118.

[19] 王 乾，王康才，崔志伟，等.腐植酸对高温胁迫下掌叶半夏生长生理特性及块茎次生代谢的影响[J].西北植物学报，2013，33（9）：1845-1850.

1.3 数据统计与作图方法

采用成组数据t测验方法进行数据差异显著性分析[11]；Excel软件作图。

2 结果与分析

2.1 Zn2+对高温胁迫荞麦幼苗根系活力的影响

如图1所示，高温胁迫下荞麦幼苗的根系活力显著降低，不同浓度Zn2+处理可显著或极显著增加高温胁迫下荞麦幼苗根系活力，其中40 μmol/L Zn2+处理下川荞3号根系活力增加最多，与高温胁迫相比增加了64.02%；30、40 μmol/L Zn2+处理下川荞4号根系活力增加较多，与高温胁迫相比分别增加了43.02%和43.50%，适当浓度Zn2+处理时川荞3号幼苗根系活力增加较多。

2.2 Zn2+对高温胁迫荞麦叶片质膜透性的影响

高温胁迫下荞麦叶片质膜透性显著增加（图2），不同浓度Zn2+处理可显著或极显著降低高温胁迫下荞麦叶片质膜透性，40 μmol/L Zn2+处理使川荞3号和川荞4号叶片质膜透性降低最多，与高温胁迫相比分别降低了39.20%和45.61%；最适浓度Zn2+处理下川荞4号叶片质膜透性降低较多。

2.3 Zn2+对高温胁迫荞麦叶片叶绿素含量的影响

由图3看出，高温胁迫下荞麦叶片叶绿素含量显著或极显著降低，外源Zn2+处理可不同程度地增加高温胁迫下荞麦叶片叶绿素含量，其中40 μmol/L Zn2+处理使川荞3号和川荞4号叶片叶绿素含量增加最多，与高温胁迫相比分别增加了66.76%和46.46%；最适浓度Zn2+处理下川荞3号叶片叶绿素含量增加较多。

2.4 Zn2+对高温胁迫荞麦叶片SOD活性的影响

高温胁迫荞麦叶片SOD活性显著下降（图4），不同浓度Zn2+处理可显著或极显著增加高温胁迫下荞麦叶片SOD活性，30和40 μmol/L Zn2+处理下川荞3号叶片SOD活性增加较多，与高温胁迫相比分别增加了83.56%和83.42%；40 μmol/L Zn2+处理下川荞4号叶片SOD活性增加最多，与高温胁迫相比增加了70.34%，使川荞4号叶片SOD活性恢复至对照水平，而适当浓度Zn2+处理时川荞3号增加较多。

3 讨论

根系活力是植物根系生命活动的一项重要指标[12]；高温胁迫下紫御谷幼苗根系活力显著下降，而水杨酸处理可以使高温胁迫下紫御谷幼苗的根系活力明显增加[13]。细胞膜是植物的敏感部位，逆境胁迫下其结构和功能首先受到影响，研究表明，高温胁迫下花楸树幼苗[14]和苦瓜叶片[15]质膜透性显著增加；外源水杨酸处理能显著降低高温胁迫下黄瓜叶片质膜透性[16]。本试验中适当浓度的外源Zn2+处理可以显著降低高温胁迫下荞麦叶片质膜透性和显著增加荞麦幼苗根系活力，明显提高了荞麦幼苗的耐热性。

叶绿素含量是叶片光合能力的重要指标之一，高温胁迫下大豆叶片叶绿素含量显著下降[17]；SOD能清除植物体内的过量活性氧，其活性高低与植物抗逆性密切相关，高温胁迫下辣椒幼苗叶片SOD活性显著下降[18]；而适当浓度的腐植酸处理可以显著增加高温胁迫下掌叶半夏叶片的叶绿素含量及SOD活性[19]。本试验适当浓度的外源Zn2+处理可以显著增加高温胁迫下荞麦叶片叶绿素含量和SOD活性，使抗逆荞麦品种叶片SOD活性恢复到对照水平，消除了高温胁迫的伤害作用。

总之，适当浓度的外源Zn2+处理可显著或极显著降低高温胁迫下荞麦叶片质膜透性，显著增加荞麦幼苗根系活力、叶片叶绿素含量和SOD活性，说明适当浓度外源Zn2+处理对荞麦耐热性具有显著促进效应，外源Zn2+处理的最适浓度为40 μmol/L。

参考文献：

[1] 陈朝辉，王安乐，王娇娟，等.高温对玉米生产的危害及防御措施[J].作物杂志，2008（4）：90-92.

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[3] 李 莹，王志强，马 超，等.外源α-酮戊二酸对干旱胁迫下小麦籽粒灌浆和产量形成的影响[J].麦类作物学报，2012，32（2）：249-253.

[4] 王艳丽，张冬梅，李春阳.Zn2+在土壤环境中的双重作用及治理措施[J].现代农业科技，2012（2）：286.

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[9] 高方胜，王明友.盐胁迫对茴香生理特性的影响[J].河南农业科学，2011，40（12）：126-128，132.

[10] 李文卿，潘廷国，柯玉琴，等.土壤水分胁迫对甘薯苗期活性氧代谢的影响[J].福建农业学报，2000，15（4）：45-50.

[11] 王兴安，杨洪兵，邱念伟.配对实验设计在植物生理学实验中的应用[J].植物生理学通讯，2010，46（2）：161-164.

[12] 斯琴巴特尔，吴红英.不同逆境对玉米幼苗根系活力及硝酸还原酶活性的影响[J].干旱地区农业研究，2001，19（2）：67-70.

[13] 江林玲，马永甫，杨丙贤，等.水杨酸对温度胁迫下紫御谷幼苗根系活力及根系形态指标的影响研究[J].中国农学通报，2014，30（1）：174-177.

[14] 彭 松，郑勇奇，马 淼，等.高温胁迫下花楸树幼苗的生理响应[J].林业科学研究，2011，24（5）：602-608.

[15] 郭培国，李荣华，夏岩石，等.高温胁迫对苦瓜生理特性影响的分析[J].广州大学学报（自然科学版），2013，12（2）：24-29.

[16] 周艳丽，李金英，王秋月，等.高温胁迫下水杨酸对黄瓜幼苗生理特性的影响[J].北方园艺，2010（24）：44-46.

[17] 卢琼琼，宋新山，严登华.高温胁迫对大豆幼苗生理特性的影响[J].河南师范大学学报（自然科学版），2012，40（1）：112-115，124.

[18] 马宝鹏，逯明辉，巩振辉.辣椒幼苗对高温胁迫的生长生理响应[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2013，41（10）：112-118.

[19] 王 乾，王康才，崔志伟，等.腐植酸对高温胁迫下掌叶半夏生长生理特性及块茎次生代谢的影响[J].西北植物学报，2013，33（9）：1845-1850.

1.3 数据统计与作图方法

采用成组数据t测验方法进行数据差异显著性分析[11]；Excel软件作图。

2 结果与分析

2.1 Zn2+对高温胁迫荞麦幼苗根系活力的影响

如图1所示，高温胁迫下荞麦幼苗的根系活力显著降低，不同浓度Zn2+处理可显著或极显著增加高温胁迫下荞麦幼苗根系活力，其中40 μmol/L Zn2+处理下川荞3号根系活力增加最多，与高温胁迫相比增加了64.02%；30、40 μmol/L Zn2+处理下川荞4号根系活力增加较多，与高温胁迫相比分别增加了43.02%和43.50%，适当浓度Zn2+处理时川荞3号幼苗根系活力增加较多。

2.2 Zn2+对高温胁迫荞麦叶片质膜透性的影响

高温胁迫下荞麦叶片质膜透性显著增加（图2），不同浓度Zn2+处理可显著或极显著降低高温胁迫下荞麦叶片质膜透性，40 μmol/L Zn2+处理使川荞3号和川荞4号叶片质膜透性降低最多，与高温胁迫相比分别降低了39.20%和45.61%；最适浓度Zn2+处理下川荞4号叶片质膜透性降低较多。

2.3 Zn2+对高温胁迫荞麦叶片叶绿素含量的影响

由图3看出，高温胁迫下荞麦叶片叶绿素含量显著或极显著降低，外源Zn2+处理可不同程度地增加高温胁迫下荞麦叶片叶绿素含量，其中40 μmol/L Zn2+处理使川荞3号和川荞4号叶片叶绿素含量增加最多，与高温胁迫相比分别增加了66.76%和46.46%；最适浓度Zn2+处理下川荞3号叶片叶绿素含量增加较多。

2.4 Zn2+对高温胁迫荞麦叶片SOD活性的影响

高温胁迫荞麦叶片SOD活性显著下降（图4），不同浓度Zn2+处理可显著或极显著增加高温胁迫下荞麦叶片SOD活性，30和40 μmol/L Zn2+处理下川荞3号叶片SOD活性增加较多，与高温胁迫相比分别增加了83.56%和83.42%；40 μmol/L Zn2+处理下川荞4号叶片SOD活性增加最多，与高温胁迫相比增加了70.34%，使川荞4号叶片SOD活性恢复至对照水平，而适当浓度Zn2+处理时川荞3号增加较多。

3 讨论

根系活力是植物根系生命活动的一项重要指标[12]；高温胁迫下紫御谷幼苗根系活力显著下降，而水杨酸处理可以使高温胁迫下紫御谷幼苗的根系活力明显增加[13]。细胞膜是植物的敏感部位，逆境胁迫下其结构和功能首先受到影响，研究表明，高温胁迫下花楸树幼苗[14]和苦瓜叶片[15]质膜透性显著增加；外源水杨酸处理能显著降低高温胁迫下黄瓜叶片质膜透性[16]。本试验中适当浓度的外源Zn2+处理可以显著降低高温胁迫下荞麦叶片质膜透性和显著增加荞麦幼苗根系活力，明显提高了荞麦幼苗的耐热性。

叶绿素含量是叶片光合能力的重要指标之一，高温胁迫下大豆叶片叶绿素含量显著下降[17]；SOD能清除植物体内的过量活性氧，其活性高低与植物抗逆性密切相关，高温胁迫下辣椒幼苗叶片SOD活性显著下降[18]；而适当浓度的腐植酸处理可以显著增加高温胁迫下掌叶半夏叶片的叶绿素含量及SOD活性[19]。本试验适当浓度的外源Zn2+处理可以显著增加高温胁迫下荞麦叶片叶绿素含量和SOD活性，使抗逆荞麦品种叶片SOD活性恢复到对照水平，消除了高温胁迫的伤害作用。

总之，适当浓度的外源Zn2+处理可显著或极显著降低高温胁迫下荞麦叶片质膜透性，显著增加荞麦幼苗根系活力、叶片叶绿素含量和SOD活性，说明适当浓度外源Zn2+处理对荞麦耐热性具有显著促进效应，外源Zn2+处理的最适浓度为40 μmol/L。

参考文献：

[1] 陈朝辉，王安乐，王娇娟，等.高温对玉米生产的危害及防御措施[J].作物杂志，2008（4）：90-92.

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[3] 李 莹，王志强，马 超，等.外源α-酮戊二酸对干旱胁迫下小麦籽粒灌浆和产量形成的影响[J].麦类作物学报，2012，32（2）：249-253.

[4] 王艳丽，张冬梅，李春阳.Zn2+在土壤环境中的双重作用及治理措施[J].现代农业科技，2012（2）：286.

[5] 刘建新.锌对玉米幼苗生长和细胞保护酶活性的影响[J].甘肃科学学报，2004，16（4）：42-45.

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[8] 李锦树，王洪春，王文英，等.干旱对玉米叶片细胞透性及膜脂的影响[J].植物生理学报，1983，9（3）：223-229.

[9] 高方胜，王明友.盐胁迫对茴香生理特性的影响[J].河南农业科学，2011，40（12）：126-128，132.

[10] 李文卿，潘廷国，柯玉琴，等.土壤水分胁迫对甘薯苗期活性氧代谢的影响[J].福建农业学报，2000，15（4）：45-50.

[11] 王兴安，杨洪兵，邱念伟.配对实验设计在植物生理学实验中的应用[J].植物生理学通讯，2010，46（2）：161-164.

[12] 斯琴巴特尔，吴红英.不同逆境对玉米幼苗根系活力及硝酸还原酶活性的影响[J].干旱地区农业研究，2001，19（2）：67-70.

[13] 江林玲，马永甫，杨丙贤，等.水杨酸对温度胁迫下紫御谷幼苗根系活力及根系形态指标的影响研究[J].中国农学通报，2014，30（1）：174-177.

[14] 彭 松，郑勇奇，马 淼，等.高温胁迫下花楸树幼苗的生理响应[J].林业科学研究，2011，24（5）：602-608.

[15] 郭培国，李荣华，夏岩石，等.高温胁迫对苦瓜生理特性影响的分析[J].广州大学学报（自然科学版），2013，12（2）：24-29.

[16] 周艳丽，李金英，王秋月，等.高温胁迫下水杨酸对黄瓜幼苗生理特性的影响[J].北方园艺，2010（24）：44-46.

[17] 卢琼琼，宋新山，严登华.高温胁迫对大豆幼苗生理特性的影响[J].河南师范大学学报（自然科学版），2012，40（1）：112-115，124.

[18] 马宝鹏，逯明辉，巩振辉.辣椒幼苗对高温胁迫的生长生理响应[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2013，41（10）：112-118.

[19] 王 乾，王康才，崔志伟，等.腐植酸对高温胁迫下掌叶半夏生长生理特性及块茎次生代谢的影响[J].西北植物学报，2013，33（9）：1845-1850.