甘蓝型油菜无花瓣黄子品系选育

王俊生+阮先乐+范小芳+陈龙

摘要：为选育甘蓝型无花瓣黄子高油油菜（Brassica napus L.）品种，以显性黄子油菜品系06H440为母本，与自育黑子无花瓣品系AP1进行杂交、回交和连续多代自交，不同回交世代群体隔离种植，以无花瓣和黄子性状为选择标记，采用单株选择和混合选择相结合，品质筛选和抗病鉴定相结合，选育出一系列甘蓝型无花瓣黄子油菜品系。这些品系表现出完全无花瓣、黄色种皮、品质符合低芥酸和低硫甙指标、含油量高、抗菌核病能力较强及可作为亲本配制高产高油杂交油菜品种等多项优良性状。

关键词：油菜（Brassica napus L.）;无花瓣;黄子;选育

中图分类号：S565.4        文献标识码：A        文章编号：0439-8114（2014）20-4805-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.008

Breeding Rapeseed （Brassica napus L.） Lines with Apetal and Yellow-Seed

WANG Jun-sheng， RUAN Xian-le， FAN Xiao-fang， CHEN Long

（College of Life Sciences and Agriculture， Zhoukou Normal University， Zhoukou 466001， Henan， China）

Abstract： For developing apetalous lines of Brassica napus L. with yellow-seed trait and high oil content， a hybrid combination was made between yellow-seed line “06H440” and apetalous lines “AP1” with black seed coat， and their backcross（AP1 used as female） were made. Under the condition of isolation， a way of combining individual plant and bulk selection， quality and disease resistance was identified for each backcross groups from BC1F1-BC1F5， then a series of apetalous lines with yellow-seed trait were obtained. These lines had “double-low” quality and high oil content with lodging resistance， high seed production， and strong resistance to sclerotinia stem rot. They can be used as key parents for high-yielding hybrids with high quality. The better apetalous lines with yellow-seed trait were developed， and a new way for breeding these lines was provided.

Key words： Brassica nupus L.; apetalous trait; yellow seed; breeding

菜油是我国居民消费的主要食用油之一，而我国油菜（Brassica napus L.）年产量不足导致每年进口油菜子总量占消费总量的50%左右，因此提高油菜生产水平至关重要。高产高效油菜品种不但要求其具有较高的生产能力和优良的品质性状，同时还应具有较强的抗病能力，尤其是抗菌核病的能力。长江流域油菜主产区每年因菌核病可导致10%～20%的产量损失，因此提高油菜抗菌核病的能力是油菜抗病育种的主要目标之一。甘蓝型无花瓣油菜花瓣缺失，可提高油菜叶片和角果的光能利用率，从而明显提高油菜产量潜力[1-3]，而且无花瓣油菜具有明显的形态避病作用[4-6]，即使在缺少菌核病抗性基因的条件下，菌核病的发病率也较低[6]，因此，选育无花瓣油菜品种受到育种家的青睐[7，8]。

黄子油菜与黑褐子油菜相比具有种皮薄、含油量高、毛油无色素、少杂质及油色金黄清澈透明等优点[9]，同时黄子油菜的饼粕蛋白质含量高、氨基酸组成更合理，且纤维素与多酚含量低，饲料利用价值高，是生产植物蛋白质的优质原料[10，11]，因此甘蓝型黄子油菜育种已成为油菜育种的主攻方向之一。目前我国在黄子油菜育种方面已取得显著成绩，如陕西省杂交油菜研究中心选育的“秦荣2号”黄子杂交种含油量高达46.52%，贵州油料研究所选育的“油研9号”黄子杂交种含油量高达43.75%～51.08%，平均达46.45%，育成的“鼎油17”含油量高达44.05%[12]，“黔黄油21”含油量高达47.50%[13]，上海市农业科学院选育的“申黄1号”杂交种含油量平均为45.60%[14]，这些品种均在我国油菜生产上发挥着重要作用。然而，把无花瓣和黄子性状聚合于同一品种，选育无花瓣黄子高油油菜品种尚未见报道。本试验主要对显性黄子和无花瓣双低高油油菜品种的选育过程、特性及其抗菌核病的能力进行研究，以期为高油油菜抗病育种提供理论指导。

1  材料与方法

1.1  试验材料

黄子亲本品系06H440，是对“垦C1黄”进行连续多代系统选育获得的低芥酸、低硫甙、高含油量黄子自交系，抗倒伏性好[15]。无花瓣品系AP1，是通过甘蓝型油菜品种间杂交选育的突变体材料，遗传稳定，品质为低芥酸低硫甙，含油量约为41%，表现为黑子。菌核病菌源采用2011年受菌核病侵染的油菜根茎中的菌核，2013年10月10日在PDA培养基上培养，长出菌丝后，10月25日活化，待用。

1.2  选育方法和过程

如图1所示，利用显性黄子品系06H440为母本，无花瓣油菜品系AP1为父本杂交获得F1代，再以无花瓣AP1作母本与F1代回交，由于无花瓣受多对隐性基因控制，因此回交时尽量选择更多的无花瓣单株与F1代杂交以获得足量的BC1F1代种子，BC1F1代回交群体选择具有花粉隔离条件的田块种植，并且在花期大量选择无花瓣单株和残瓣单株套袋自交，收获后进行品质分析，选留符合或接近双低品质、含油量较高的单株混合后隔离种植为BC1F2代群体，在BC1F2代群体中选择300个无花瓣单株套袋自交，收获后测定品质，结合子粒色泽选留50个优良单株，取等量子粒混合后种植为BC1F3代，重复BC1F2代工作直至获得BC1F5群体，在该世代把选留的单株按照株系种植成株系获得BC1F6代，在BC1F6世代各株系进行农艺性状鉴定、品质测试、黄子株率和黄子外显度鉴定以及抗菌核病鉴定，最后选留了8个优良的无花瓣黄子双低株系。

1.3  菌核病鉴定方法

对获得的无花瓣株系（BC1F6）田间种植5行区，长2.5 m，行距0.4 m，种植密度为22.5万株/hm2。在田间自然发病条件下，于收获前5 d（成熟期）调查油菜菌核病发病情况，按0～4级分级标准调查菌核病害[16]。根据调查的病害级别计算每个参试品种的病情指数。

采用室内离体叶片接种鉴定[17]，每株系分别摘取同一节位生长较一致的新鲜叶片（一般为心叶以外的第1片叶）20片（分别来自20株），洗净后放入盛水的大塑料盘中备用。将长满菌丝的培养基用打孔器打成半径为2.0 mm的圆块，将长满菌丝的一面贴于展开的离体叶片上，盖上塑料布保湿，置于20～25 ℃的培养室中培养。离体叶培养48 h后，用直尺测量叶片上的病斑直径，按垂直方向测量2次，取平均值作为最后读数，计算单个叶片菌斑面积，以20片被测定叶片的平均值作为该株系的鉴定结果。

2  结果与分析

2.1  无花瓣黄子品系的选择

杂交结果（表1）表明，F1代植株群体表现为有花瓣，BC1F1代群体中无花瓣（包括残瓣）单株占调查植株总数的5.74%（88/1532），并且其中多数植株表现为缺少2～3瓣花瓣，表现为完全无花瓣的植株比例极低，呈现4～5对隐性基因遗传，在BC1F1代群体开花期选择42株农艺性状优良的无花瓣植株（包括缺少2瓣、缺少3瓣和完全无花瓣植株）套袋自交，收获后选择黄子粒和高含油量且符合双低品质标准的8个植株等量混合后，种植获得BC1F2代群体，BC1F2代群体共320株，无花瓣株率达54.69%，选择优良的无花瓣单株50株自交，最后选留15株黄子双低高油植株留种等量混合种植为BC1F3代;在BC1F3～BC1F5代保持了大致相同的田间群体数和田间无花瓣选择株率，但室内选择植株数相对增多，以保持群体具有丰富的遗传多态性。随世代增加，无花瓣株率得到大幅度提高，最终BC1F5代群体无花瓣株率达94.00%，且无花瓣度也达95.00%以上。从BC1F5代群体中严格选择完全无花瓣植株50个，并在花期不同时段鉴定无花瓣表现，最终收获稳定表现的无花瓣植株42株，根据子粒颜色，结合综合品质，选留了含油量达45%以上的20个单株按照系谱法种植成小区获得20个BC1F6代株系（WHBY1～20）进行产量鉴定。

2.2  无花瓣黄子品系的主要经济性状

对BC1F6世代的20个株系以种植密度22.5万株/hm2为条件种植，进行农艺性状和产量性状鉴定比较，最终保留了8个优良的黄子无花瓣高油株系（表2），依次为WHBY1、WHBY6、WHBY7、WHBY9、WHBY11、WHBY14、WHBY15和WHBY18，可进一步用于选育高产高油杂交种或改良亲本。如表2所示，所选无花瓣黄子品系单株重量除WHBY7与WHBY11以外，其他品系均表现为超亲;这些株系的千粒重和角果粒数均相对较高，如WHBY6、WHBY7、WBHY9、WHBY11、WHBY14及WHBY18角果粒数均明显高于优亲06H440，WHBY1、WHBY15及WHBY18遗传了黄子亲本06H440较大的千粒重性状（没有超亲表现）;所有中选无花瓣黄子株系全株有效角果数均高于双亲平均植（267.6个），其中WHBY7、WHBY11和WHBY14超过优亲AP1，因此从3个产量构成性状来看，中选株系基本保留了双亲的优点，克服了缺点。就农艺性状而言，中选株系在株高、分枝位高这两个性状上，均低于06H440，其中WHBY6、WHBY9和WHBY14的株高和分枝位高明显降低，达到了杂交选育优良性状重组的目标。

2.3  无花瓣黄子品系品质性状与菌核病抗性

如表3所示，中选株系子粒的品质测定结果表明，所有株系均符合双低品质要求，其中3个株系（WHBY7、WHBY15、WHBY18）的含油量超过优亲06H440，所有株系均超过双亲平均含油量（44.42%）;田间自然菌核病鉴定结果表明，各株系田间菌核病发病率和病情指数普遍低于双亲，与室内离体叶片接种菌丝块的鉴定结果具有明显差异。不同株系间离体叶接种菌丝块后产生的菌斑面积差异明显，最小为0.74 cm2（WHBY11），最大为3.32 cm2（WHBY7），有的高于双亲，有的低于双亲，表明杂交后代中选株系的抗菌核病能力可能超过优亲，也可能低于优亲，应在回交后代群体中加强对菌核病抗性的选择。

3  讨论

显性黄子亲本06H440具有低芥酸、低硫甙及高含油量等优良品质性状，同时具有生长势强、抗寒性和抗倒伏性好以及配合力较高的特点[15]，是较好的黄子双低油菜改良亲本。无花瓣品系AP1是通过甘蓝型油菜品种间杂交选育的突变体材料，各性状遗传稳定，品质优良，低芥酸低硫甙，含油量41%，表现为黑子，主要缺陷为含油量低、易发生倒伏等。为了聚合两者的诸多优点，本研究以显性黄子亲本06H440为母本，与AP1杂交，而后与AP1（作母本）回交一次，之后不同回交世代的回交群体中连续多代选株（以无花瓣或残瓣为标记性状）自交，室内保留了黄子和品质较好的单株，中选单株种子等量混合后隔离种植，并保持一定的回交群体（以能够选择出足够的无花瓣黄子单株），BC1F5代群体无花瓣株率达到94%，并且黄子株率达到96%以上。因此，采用单株选择和混合选择相结合的方法，可以快速有效地提高目标性状的纯合速率，同时保持了群体具有相对较高的多态性。外品质筛选和农艺性状测定相结合，使回交后代群体快速达到双低高油的目标。在BC1F6代保留较多的株系，有利于从其中选育出更好的抗病品系。因此本研究提供了一种有效地选育无花瓣黄子高油和抗菌核病油菜品种的方法。

通过对BC1F6代20个株系进行田间农艺性状和菌核病抗性鉴定，最终获得8个优良株系，同时室内离体叶片抗性鉴定结果表明，WHBY6、WHBY9、WHBY11、WHBY14和WHBY15株系菌斑面积小于亲本平均值，其中WHBY9、WHBY11、WHBY14和WHBY15菌斑面积低于优亲，表明这些品系具有优于或相当于优亲的抗菌核病能力，具有较高的生产利用价值。田间自然发病率是基因型和环境互作的综合表现，本研究中选株系田间菌核病发病率（抗病指数）与室内离体叶片菌丝块接种鉴定结果具有一定程度的相关性，但相关系数较小（发病率和病情指数与菌斑面积相关系数分别为0.46和0.55），这可能与无花瓣油菜植株具有形态避病特点密切相关。

参考文献：

[1] CHAPMAN J F， DANIELS R W， SCARISBRICK D H. Field studies on 14C assimilate fixation and movement in oilseed rape（Brassica napus L.）[J]. Journal of Agricultural Science， 1984，102：23-31.

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[13] 魏忠芬，王  军，李德文，等.优质黄籽杂交油菜新品种黔黄油21号的选育研究[J].西南农业学报，2008，21（2）：537-540.

[14] 王伟荣，孙超才，李延莉，等.甘蓝型黄籽双低油菜新品种“申黄1号”的选育[J].上海农业学报，2010，26（4）：36-38.

[15] 王俊生，范小芳，李成伟，等.甘蓝型黄子白花油菜恢复系RWl6的选育与应用[J].湖北农业科学，2012，51（15）：3163-3166.

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[17] 朱家成，张书芬，文雁成，等.利用2种方法鉴定和筛选甘蓝型油菜抗（耐）菌核病恢复系[J].河南农业科学，2006（10）：26-27.

3  讨论

显性黄子亲本06H440具有低芥酸、低硫甙及高含油量等优良品质性状，同时具有生长势强、抗寒性和抗倒伏性好以及配合力较高的特点[15]，是较好的黄子双低油菜改良亲本。无花瓣品系AP1是通过甘蓝型油菜品种间杂交选育的突变体材料，各性状遗传稳定，品质优良，低芥酸低硫甙，含油量41%，表现为黑子，主要缺陷为含油量低、易发生倒伏等。为了聚合两者的诸多优点，本研究以显性黄子亲本06H440为母本，与AP1杂交，而后与AP1（作母本）回交一次，之后不同回交世代的回交群体中连续多代选株（以无花瓣或残瓣为标记性状）自交，室内保留了黄子和品质较好的单株，中选单株种子等量混合后隔离种植，并保持一定的回交群体（以能够选择出足够的无花瓣黄子单株），BC1F5代群体无花瓣株率达到94%，并且黄子株率达到96%以上。因此，采用单株选择和混合选择相结合的方法，可以快速有效地提高目标性状的纯合速率，同时保持了群体具有相对较高的多态性。外品质筛选和农艺性状测定相结合，使回交后代群体快速达到双低高油的目标。在BC1F6代保留较多的株系，有利于从其中选育出更好的抗病品系。因此本研究提供了一种有效地选育无花瓣黄子高油和抗菌核病油菜品种的方法。

通过对BC1F6代20个株系进行田间农艺性状和菌核病抗性鉴定，最终获得8个优良株系，同时室内离体叶片抗性鉴定结果表明，WHBY6、WHBY9、WHBY11、WHBY14和WHBY15株系菌斑面积小于亲本平均值，其中WHBY9、WHBY11、WHBY14和WHBY15菌斑面积低于优亲，表明这些品系具有优于或相当于优亲的抗菌核病能力，具有较高的生产利用价值。田间自然发病率是基因型和环境互作的综合表现，本研究中选株系田间菌核病发病率（抗病指数）与室内离体叶片菌丝块接种鉴定结果具有一定程度的相关性，但相关系数较小（发病率和病情指数与菌斑面积相关系数分别为0.46和0.55），这可能与无花瓣油菜植株具有形态避病特点密切相关。

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[10] 罗玉秀，付  忠，杜德志.黄籽油菜粒色特点及遗传特性[J].青海大学学报（自然科学版），2006，24（3）：49-50.

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[13] 魏忠芬，王  军，李德文，等.优质黄籽杂交油菜新品种黔黄油21号的选育研究[J].西南农业学报，2008，21（2）：537-540.

[14] 王伟荣，孙超才，李延莉，等.甘蓝型黄籽双低油菜新品种“申黄1号”的选育[J].上海农业学报，2010，26（4）：36-38.

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[17] 朱家成，张书芬，文雁成，等.利用2种方法鉴定和筛选甘蓝型油菜抗（耐）菌核病恢复系[J].河南农业科学，2006（10）：26-27.

3  讨论

显性黄子亲本06H440具有低芥酸、低硫甙及高含油量等优良品质性状，同时具有生长势强、抗寒性和抗倒伏性好以及配合力较高的特点[15]，是较好的黄子双低油菜改良亲本。无花瓣品系AP1是通过甘蓝型油菜品种间杂交选育的突变体材料，各性状遗传稳定，品质优良，低芥酸低硫甙，含油量41%，表现为黑子，主要缺陷为含油量低、易发生倒伏等。为了聚合两者的诸多优点，本研究以显性黄子亲本06H440为母本，与AP1杂交，而后与AP1（作母本）回交一次，之后不同回交世代的回交群体中连续多代选株（以无花瓣或残瓣为标记性状）自交，室内保留了黄子和品质较好的单株，中选单株种子等量混合后隔离种植，并保持一定的回交群体（以能够选择出足够的无花瓣黄子单株），BC1F5代群体无花瓣株率达到94%，并且黄子株率达到96%以上。因此，采用单株选择和混合选择相结合的方法，可以快速有效地提高目标性状的纯合速率，同时保持了群体具有相对较高的多态性。外品质筛选和农艺性状测定相结合，使回交后代群体快速达到双低高油的目标。在BC1F6代保留较多的株系，有利于从其中选育出更好的抗病品系。因此本研究提供了一种有效地选育无花瓣黄子高油和抗菌核病油菜品种的方法。

通过对BC1F6代20个株系进行田间农艺性状和菌核病抗性鉴定，最终获得8个优良株系，同时室内离体叶片抗性鉴定结果表明，WHBY6、WHBY9、WHBY11、WHBY14和WHBY15株系菌斑面积小于亲本平均值，其中WHBY9、WHBY11、WHBY14和WHBY15菌斑面积低于优亲，表明这些品系具有优于或相当于优亲的抗菌核病能力，具有较高的生产利用价值。田间自然发病率是基因型和环境互作的综合表现，本研究中选株系田间菌核病发病率（抗病指数）与室内离体叶片菌丝块接种鉴定结果具有一定程度的相关性，但相关系数较小（发病率和病情指数与菌斑面积相关系数分别为0.46和0.55），这可能与无花瓣油菜植株具有形态避病特点密切相关。

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