不同早稻品种冠层温度的差异及其与产量的关系

黄 山，王 伟，毕永基，曾罗华，刘庆友，谭雪明，潘晓华*

(1.江西农业大学 双季稻现代化生产协同创新中心/作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，江西 南昌 330045;2.江西省于都县农业和粮食局，江西 于都 342300)

近年来，由于红外线测温仪的普及，及其快速、便捷、灵敏、误差较小和非破坏性等特点，学界对作物冠层温度的研究越来越多［1］。以前的研究表明，作物的冠层温度或气冠温差(气温与冠层温度的差值)与作物产量、品质、耐旱性和耐热性等均密切相关［2］。冠层温度取决于土壤-作物-大气连续体的能量平衡，受作物的遗传性状和环境因子的共同调控［3-4］。因此，冠层温度或气冠温差也被用于作物耐旱和耐热基因型的筛选。同时，栽培学家也将冠层温度或气冠温差作为一个综合性的生理指标指导水分和养分管理，或者通过农艺措施调控作物的冠层温度，从而塑造健康的群体，提高作物的产量或耐胁迫的能力［5-7］。

由于作物冠层温度受土壤水分含量的显著影响，因此，过去的研究主要侧重旱地作物。很多对小麦、大豆等旱地作物的研究表明，不同品种的冠层温度具有显著的差异，冠层温度与净光合速率、产量、水分利用效率、耐旱性和耐热型呈显著的负相关关系［5-6，8-9］。近年来，对水稻的研究也发现，水稻品种间也存在冠层温度的分异现象，而且受水肥等管理措施的显著影响，为水稻品种选育和栽培措施调控提供了新的简便快捷的指标［10-12］。但是，总体上，对水稻冠层温度的研究还不是很多，特别是在双季稻系统。而双季早稻在生育后期经常遭受高温胁迫，导致产量的大幅度损失［13-14］。因此，本研究的目的是评价不同氮肥用量下不同早稻品种冠层温度的差异，分析其与产量的关系，明确早稻品种冠层温度的分异现象，为早稻耐热品种选育和耐热栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种

试验于2010 年在江西农业大学农业科技园进行。共选取10 个品种，其中6 个杂交稻品种，分别为株两优819、陆两优996、淦鑫203、金优458、新丰优22、金优402;4 个常规稻品种，分别为中嘉早17 号、7055(赣早籼2 号)、赣早籼37 号、浙733。

1.2 材料种植

采用湿润育秧，早稻3 月26 日播种，5 月1 日移栽，栽插规格为13.3 cm×23.3 cm。采用裂区设计，以施氮量为主区，品种为裂区，随机区组排列，小区面积为17.6 m2(4 m×4.4 m)，2 次重复。设置3 个施氮量水平，分别为0(N0)、120(N120)、180(N180)kg/hm2。各处理磷钾肥用量相同，分别为P2O540 kg/hm2和K2O 120 kg/hm2。氮钾肥运筹为m(基肥)∶m(蘖肥)∶m(穗肥)=5∶2∶3，磷肥全作基肥。

1.3 测定项目与方法

冠层温度测定采用Raytek 型红外测温仪(分辨率为0.1 ℃，常温下精度为±0.2 ℃，响应时间为2～3 s，视场为5°)。测定3 个时期，分别为孕穗期(在抽穗前7～10 d)、抽穗期和灌浆期(抽穗后14～16 d)。选择晴好天气，以08:00、10:00、12:00、14:00 和16:00 测得的冠层温度的平均值作为各个时期的白天平均冠层温度。观测在晴朗无风少云天气进行。为减少由于测定时间差异导致的误差，采用往返测定法，即从测定的第1 个小区到最后1 个小区，然后从最后1 个小区到第1 个小区。测定点为每个小区中央，测定时探头位于植株冠层10～20 cm 高度处，探头与地面成45°夹角，每次测定时从东、南、西、北4个角度进行测定。4 个测定值的平均值为小区对应处理的冠层温度。测定冠层温度的同时，用普通温度计测定气温。气冠温差=气温-冠层温度。

在孕穗期、抽穗期和灌浆期取样，测量10 个主茎的株高、剑叶长、倒一、倒二、倒三叶角和倒一节间长度，取平均值。

在抽穗期，用照度计(TES-1332，台湾泰仕)测定田间光照强度。每个小区定4 个点，测定株间、行间(距水面5 cm)和冠层的光照强度，以株间和行间光照强度的平均值与冠层光照强度的比值计算透光率。

在成熟期调查各个小区的有效穗，并根据平均有效穗数取样考种，考查每穗粒数、千粒质量、结实率。每个小区收割100 蔸，测定实际产量。

1.4 数据分析

方差分析、聚类分析和相关分析均采用DPS 统计分析系统进行。因为14:00 时的气冠温差最大，以抽穗期14:00 时的冠层温度对不同品种进行聚类分析并分析其与透光率的关系。

2 结果与分析

2.1 施氮量对不同早稻品种冠层温度的影响

施氮量对早稻冠层温度具有显著影响(表1)，各生育期早稻冠层温度均表现出随施氮量的增加而降低的趋势。其中，孕穗期处理间差异不显著;抽穗期N120 和N180 处理的冠层温度显著低于N0 处理，但N120 和N180 处理之间差异不显著;而在灌浆期，3 个处理之间的差异均达到显著水平。

不同早稻品种之间白天平均冠层温度在孕穗期差异较为明显，但是在抽穗期和灌浆期差异不显著。总体上，陆两优996 和淦鑫203 较低，而浙733、7055 和赣早籼37 较高，但是不同品种在不同生育期和不同氮肥用量下表现有所差异。以抽穗期14:00 时的冠层温度对不同品种进行聚类分析，可将供试品种划分为3 类冠层温度型，即:低冠层温度型、中冠层温度型和高冠层温度型(图1)。3 种氮肥处理下，陆两优996 均属于低冠层温度型，7055 均属于高冠层温度型。淦鑫203 在N0 处理下属于低冠层温度型，赣早籼37 和浙733 在N180 处理下属于高冠层温度型。

表1 施氮量对不同早稻品种白天平均冠层温度的影响Tab.1 Effect of nitrogen rates on mean daytime canopy temperature of different early-rice varieties ℃

图1 抽穗期不同品种冠层温度的聚类分析Fig.1 Cluster analysis for canopy temperature of different varieties at the heading stage

2.2 气冠温差与产量及其构成的关系

对各生育期14:00 时的气冠温差与产量及其构成因素的相关分析表明，在不同氮肥用量下，各生育期气冠温差与产量均呈显著的正相关关系，结实率也表现出同样的趋势(表2)。3 种氮肥用量下，各生育期的气冠温差与每穗粒数呈正相关关系，但均未达到显著水平。千粒质量与气冠温差均呈正相关关系，尤其在抽穗后和高氮条件下相关性更强。

表2 气冠温差与产量及其构成的相关关系Tab.2 Correlation relationship between canopy temperature depression，yield and yield components

2.3 气冠温差与植株形态的关系

株高与气冠温差呈正相关关系，但均未达到显著水平(表3)。剑叶长与气冠温差亦呈正相关关系，但仅在抽穗期和灌浆期的N0 处理达到显著水平。虽然上三叶的叶角与气冠温差均呈负相关关系，但仅在抽穗期，N120 处理的倒1 叶角和倒三叶角与气冠温差均呈显著的负相关关系。倒一节间长与气冠温差呈负相关关系，但均未达到显著水平。

表3 气冠温差与植株形态特征的相关关系Tab.3 Correlation relationship between canopy temperature depression and plant morphological traits

2.4 冠层温度与透光率的关系

以抽穗期14:00 时的冠层温度分析其与透光率的关系(图2)。不同氮肥用量下，冠层温度与透光率均呈显著的正相关关系。

图2 抽穗期冠层温度与透光率的关系Fig.2 Relationship between canopy temperature(CT)and light transmittance(LT)at the heading stage

3 讨论

作物冠层温度受遗传和环境因素的共同影响，是作物基因型、土壤湿度、大气湿度和温度、农业管理措施等多因子相互作用的综合反映［3-4，15］。本研究表明，双季早稻不同基因型冠层温度产生了一定的分异现象，但在不同生育期和不同施氮量条件下表现有所差异正反映了这一点。尽管如此，陆两优996冠层温度一直较低，而7055 一直较高，分别属于低冠层温度型和高冠层温度型。这表明与旱地作物类似，不同双季早稻品种的冠层温度也存在分异现象。但是，本研究中，不同早稻品种间冠层温度的差异显著低于对旱地作物的试验结果，除了作物类型不同外，土壤环境条件的差异可能是主要原因［8-9］。因为，淹水条件下，水稻生长不受土壤水分的限制，蒸发蒸腾作用较强，带走了部分热量，而且体现不出不同水稻品种在水分利用效率上的差异［1，16］。另外，高继平等［17］对东北粳稻冠层温度的研究发现，不同品种存在着较为明显的温度分异现象，品种间冠层温度的差异也显著大于本研究的结果，可能与一季粳稻生物量较大，作物蒸腾作用强烈，加之北方空气湿度较低等原因有关［15］。与以往的研究结果一致，增施氮肥显著降低了作物冠层温度，主要是因为增施氮肥提高了叶面积指数，促进了作物的生长和大群体的获得，从而提高了蒸腾作用的强度［5，18-19］。因此，除了选择耐热的品种和水分管理外，适当增施氮肥亦能降低热害对水稻的胁迫［10，18］。

本研究表明，水稻冠层温度越低，或气冠温差越大，产量最高。产量构成因子中，结实率与冠层温度的关系最为密切，可能是因为冠层温度越低，水稻穗部的温度也越低，气穗温差越大，降低了高温对水稻受精及灌浆结实的危害，有利于降低空秕粒［15，18］。而且，抽穗后较低的冠层温度能够延长叶片的持绿期，减缓叶片衰老，因此可能会提高灌浆的速率并延长灌浆的时间［20-21］。另外，本试验表明，冠层温度与水稻株型有关，更长的剑叶，上部叶片叶角越小，冠层温度越低。这些特征也符合水稻理想株型的设计，有利于提高生育后期群体的光合速率和效率［22］。需要指出的是，由于冠层温度是作物基因型、植株生长状况及环境因子相互作用的综合反映，虽然发现了冠层温度与产量间存在显著的相关关系，但并不能解释其内在的因果关系。与其他研究结果相同，本研究也发现，群体的透光率与冠层温度呈显著的正相关关系［18］。因此，作物产量越高，生物量也越大，群体的蒸腾作用越强，冠层温度就越低。本研究中冠层温度较高的品种均属于常规水稻品种也证明了这一点。尽管很多研究从形态和生理等方面解释冠层温度对产量形成的影响，但由于无法控制其他协变量的变化，并不能揭示冠层温度与产量之间的因果关系，也可能二者之间是互为因果的关系，其内在机制和定量关系还需要进一步研究［3-4，20］。

［1］袁国富，唐登银，罗毅，等.基于冠层温度的作物缺水研究进展［J］.地球科学进展，2001，16(1):49-54.

［2］Balota M，Payne W A，Evett S R，et al.Canopy temperature depression sampling to assess grain yield and genotypic differentiation in winter wheat［J］.Crop Sci，2007，47:1518-1529.

［3］Balota M，Payne W A，Evett S R，et al.Morphological and physiological traits associated with canopy temperature depression in three closely related wheat lines［J］.Crop Sci，2008，48:1897-1910.

［4］Fang J，Ma W，Zhao X，et al.Lower canopy temperature is associated with higher cytokinin concentration in the flag leaf of wheat［J］.Crop Sci，2012，52:2743-2756.

［5］周春菊，张嵩午，王林权，等.施肥对小麦冠层温度的影响及其与生物学性状的关联［J］.生态学报，2005，25(1):18-22.

［6］诸葛爱燕，曲正伟，周春菊，等.冬小麦冠层温度及其生物学性状对施氮量的反映［J］.干旱地区农业研究，2010，28(3):148-154.

［7］张彬，郑建初，黄山，等.抽穗期不同灌水深度下水稻群体与大气的温度差异［J］.应用生态学报，2008，19(1):87-92.

［8］吕树作，谢惠民，张洁，等.不同冬小麦品种气冠温差与抗旱节水性的关系研究［J］.麦类作物学报，2007，27(3):533-538.

［9］李永平，王长发，赵丽，等.不同基因型大豆冠层冷温现象的研究［J］.西北农林科技大学学报:自然科学版，2007，35(11):80-83.

［10］闫川，丁艳锋，王强盛，等.穗肥施量对水稻植株形态、群体生态及穗叶温度的影响［J］.作物学报，2008，34(12):2176-2183.

［11］张文忠，韩亚东，杜宏娟.水稻开花期冠层温度与土壤水分及产量结构的关系［J］.中国水稻科学，2007，14(1):67-70.

［12］Takai T，Yano M，Yamamoto T.Canopy temperature on clear and cloudy days can be used to estimate varietal differences in stomatal conductance in rice［J］.Field Crops Res，2010，115:165-170.

［13］Wassmann R，Jagadish S V K，Sumfleth K，et al.Regional vulnerability of climate change impacts on Asian rice production and scope for adaptation［J］.Advn Agron，2009，102:91-133.

［14］Krishnan P，Ramakrishnan B，Reddy K R，et al.High-temperature effects on rice growth，yield，and grain quality［J］.Advn Agron，2011，111:87-206.

［15］闫川，丁艳锋，王强盛，等.水稻温度与气温的关系［J］.生态学报，2008，28(4):1573-1578.

［16］樊廷录，宋尚有，徐银萍，等.旱地冬小麦灌浆期冠层温度与产量和水分利用效率的关系［J］.生态学报，2007，27(11):4491-4497.

［17］高继平，韩亚东，王晓通，等.水稻齐穗期冠层温度分异及其相关特性的研究［J］.沈阳农业大学学报，2011，42(4):399-405.

［18］张彬，郑建初，杨飞，等.施肥水平对抽穗期水稻穗部温度的影响及其原因分析［J］.中国水稻科学，2007，21(2):191-196.

［19］吴自明，赵伟，潘晓华.不同肥水管理及改变源库比对水稻剑叶温度的影响［J］.江西农业大学学报，2012，34(2):203-207.

［20］Kumari M，Pudake R N，Singh V P，et al.Association of staygreen trait with canopy temperature depression and yield traits under terminal heat stress in wheat(Triticum aestivum L.)［J］.Euphytica，2013，190:87-97.

［21］吴自明，石秀兰，石庆华，等 夜温升高对不同早籼稻品种灌浆期光合作用及保护酶活性的影响［J］.江西农业大学学报，2013，35(6):1119-1125.

［22］晏静，任永泉.水稻理想株型研究综述［J］.北方水稻，2010，40(2):68-71.